Развилки стволов деревьев

«Вилка», или «развилка» — ботанические термины обозначающие соединение, образующее две или более эквивалентные оси, с острыми углами между ними. Однако с начала 1970-х годов в лесоводстве вилки также называют кодоминантными стеблями (стволами, лидерами), и этот термин прочно укоренился. Термин «кодоминантные стебли» можно найти в литературе по лесному хозяйству с XIX века, но в прошлом им не злоупотребляли.

Вилки, развилки или кодоминантные стебли?

Кодоминантными считаются два или более стволов (лидеров, стеблей) примерно одинакового диаметра являющиеся продолжением основного ствола. По мере роста деревьев с кодоминантными стволами ситуация не меняется. Два или более лидера со временем остаются одинаково значимыми. Если нравится выпендриваться посредством научной терминологии, можно использовать фразу: «апикальное доминирование оспаривается между осями».

Однако не все развилки стволов состоят из осей оспаривающих друг у дружки апикальное доминирование. Не все вилки равны. В исследованиях архитектуры крон деревьев вилки подразделяются несколько различных типов, которые различаются физиологически и морфологически. Фактически, только один тип вилки может рассматриваться как имеющий кодоминантные эквивалентные оси, оспаривающие апикальное доминирование.

Так что структуру, в которой дерево раздваивается, разделяя ствол на два или более примерно равных элемента, правильнее называть «вилкой», а не «кодоминантными стеблями (стволами, лидерами)». Если бы я читал лекцию, то уже на этом этапе всех слушателей уже срубило бы в сон.

Развилка ствола — дефект или не дефект?

В течение достаточно долгого времени во многих текстах по лесоводству, питомниководству и садоводству развилки стволов деревьев рассматривались как структурные дефекты. Это понятие пришло из лесной промышленности. При коммерческом производстве древесины важно получить как можно более ровные бревна с прямоволокнистой древесиной. Достигается это путем регулярной обрезки и удаления боковых ветвей до того, как их вставочный конус станет слишком толстым. Начиная от места, где ствол дерева раздваивается, его нельзя использовать для получения древесины хорошего качества. По этой причине лесники расценивают все развилки стволов, как дефекты. К сожалению, этот взгляд на архитектонику крон деревьев перекочевал из лесоводства в садоводство.

Параллельно с этим во многих публикациях по лесоводству все развилки деревьев рассматриваются как изначально слабые конструкции, независимо от их особенностей. Считать вилку слабой по своей сути — довольно глупо. В природе мы можем найти множество деревьев с кодоминантными стволами возрастом от нескольких десятков лет, до нескольких столетий. Некоторые развилки, настолько прочны, что могут быть самыми надежными структурами стволов, способные поддерживать тяжелые кроны при любых ураганных ветрах.

Было показано, что морфология развилки дерева изменяется в зависимости от угла наклона развилки от вертикальной оси. По мере того, как развилка становится более наклонной от вертикали, ветви приобретают более эллиптическую форму в поперечном сечении, чтобы приспособиться к дополнительной боковой нагрузке на них.

Морфология развилок стволов

Как показывают исследования, древесина в основании развилок стволов и отходящих в стороны ветвей отличается по своему строению. Это проще показать на картинках.

Недавние исследования выявили важную биомеханическую особенность соединений стволов в развилках. Под гребнем коры развилки располагается так называемая «пазушная древесина» представляющая собой область более плотной структуры из извилистого переплетающихся древесных волокон, которая хорошо сопротивляется разрыву соединения.

Какую функцию выполняют развилки дерева?

Боги создали вилки стволов реализуя четыре различных архитектурных ситуации:

1. Главные развилки несут ответственность за формирование кроны деревьев, развивающихся посредством стратегии повторения;
2. У некоторых видов повторяющиеся вилки обеспечивают большую архитектурную пластичность у молодых деревьев для адаптации к превратностям окружающей среды;
3. При неблагоприятных условиях, особенно в условиях недостатка света, резервные лидеры позволяют увеличить фотосинтезирующую площадь кроны;
4. В случае повреждения одного из лидеров дерево не проигрывает конкурентам в борьбе за свет сохраняя свою высоту.

Типы развилок

Необходимо четко различать вилку на молодом дереве и сильную, прочную и стабильную первую развилку ствола взрослого дерева. Первая основная развилка знаменует конец конструкции ствола.

Пока молодое дерево растет в высоту, верхние ветви становятся все более и более вертикальными и в конечном итоге приобретают морфологию ствола (повторение путем дедифференцирования), в результате чего формируется первая вилка.

Высота расположения развилок стволов зависит от вида дерева, сорта, освещенности (чем освещенность выше, тем она ближе к земле), конкуренции между растущими рядом деревьями и т.п. В городах, парках или вдоль дорог деревья часто имеют длинный ствол без вилок, даже если они растут на открытой местности. Это результат искусственного удаление нижних веток. Вначале в питомнике, позже — муниципальными службами.

Кроны многих широколиственных деревьев, развивающихся через стратегию повторения представляют собой вертикальный ряд развилок. Это результат последовательных
повторения исходной архитектурной единицы (молодого дерева). Ежегодный прирост в высоту
увеличивается на протяжении всей фазы молодости и достигает (в лесу) максимума непосредственно перед формированием первой главной вилки. После 1-4 последовательных волн повторений, основные структурные ветви осваивают пространство и дерево становится взрослым.
С момента вступления во взрослую фазу годовой прирост в высоту снижается. Далее проходит от 5 до 10 последовательных волн повторений и крона достигает максимального расширения.

Главные развилки встречаются и у хвойных пород, у видов, выстраивающих свои кроны путем повторения (гинкго (Ginkgo biloba), сосна алеппская (Pinus halepensis), пиния (Pinus pinea) и тис ягодный (Taxus baccata)).

Виды развивающиеся путем неудержимого стремления в космос (т.е. без повторения исходной архитектурной единицы) обычно не образуют главных развилок (араукарии (Araucaria), ели (Picea), псевдотсуги (Pseudotsuga) и секвойи (Sequoia).

Некоторые хвойные породы, например пихты (Abies), на начальных этапах развития стремятся вверх до присущей виду высоты, после чего меняют стратегию построения кроны образуя несколько близко расположенных серий вилок в вершинной части. Другие образуют «стол» путем опускания лидеров (сосна черная (Pinus nigra v. laricio), сосна обыкновенная (P. sylvestris), сосна крючковатая (P. uncinata)).

Повторяющиеся развилки

Кроны некоторых видов деревьев полностью построены из свисающих ветвей (с горизонтальной ориентацией роста и двусторонней симметрией), из которых только базальная часть более или менее развита вертикально. Каждый опущенный модуль вставляется в изогнутую область предыдущего и образует с ним вилку. Такой тип архитектоники крон называют «Тролль».
Примеры: многие деревья из семейства Бобовые (Fabaceae) такие как, багрянник европейский (Cercis siliquastrum), гледичия трёхколючковая (Gleditsia triacanthos), робиния ложноакациевая (Robinia pseudoacacia), дзельква пильчатая (Zelkova serrata), представители родов Каркас (Celtis), вяз (Ulmus) и другие.

У некоторых видов, не относящихся к типу «Тролль», например у дуба черешчатого (Quercus robur), дуба скального (Quercus petraea), дуба пушистого (Quercus pubescens) ствол также устроен
через серию рекуррентных вилок. Рекуррентные развилки придают молодым деревьям большую пластичность при конкурентной борьбе за свет и пространство.

Резервные развилки

Под пологом крупных деревьев нередко можно встретить раздвоенные молодые деревья высотой до 6 метров, которые растут в кустовидной форме или образовали «стол» в верхней части. Они выбрали эту стратегию из-за неблагоприятных световых условиях и «ждут», пока ситуация улучшится. Например упадет от старости затеняющее их дерево. Так часто ведут себя бук европейский (Fagus sylvatica), дуб каменный (Quercus ilex), дуб скальный (Quercus petraea), дуб черешчатый (Quercus robur) и даже хвойные породы, такие как представители родов кедр (Cedrus) и сосна (Pinus).

Случайные развилки

Во время развития дерева грызуны, олени, птицы, насекомые-вредители, люди, грибы-ксилотрофы, мороз, засуха или ветер могут повредить верхушку лидера. Дерево пытается восстановить недостающую часть, но это восстановление происходит медленно и не всегда безупречно. В этом случае мы можем наблюдать два типа реакции:

• одна из боковых ветвей вблизи поврежденной верхушки становится лидером;
• из спящих почек образуется один или нескольких новых лидеров.

В обоих случаях ствол перестает быть прямым. Образуется либо его отклонение напоминающее штык винтовки или образуется разветвление, если две или более осей приобретают равнозначное развитие.

Когда травмировано взрослое дерево, часто три или четыре продолжения ствола. Такое часто встречается у кедров (Cedrus), сосны черной (Pinus nigra v. laricio), сосны приморской (Pinus pinaster) и псевдотсуги Мензиса (Pseudotsuga menziesii).

У деревьев с супротивными почками (клены, конские каштаны, ясени) развилки вызванные повреждениями часто предшествуют появлению развилок возникших в результате перехода деревьев к зрелому состоянию.

Включения коры

Вилки с включениями коры всегда считались структурными дефектами кроны. Все старые методики обрезки деревьев включают рекомендации по исправлению этого дефекта. В настоящее время становится понятно, что не все так однозначно. У многих видов развилки с включениями коры действительно менее прочны на разлом. В частности у молодых красных кленов (Acer rubrum) они в среднем на 20% слабее, чем развилки без включений коры. Что с развилками у взрослых деревьев — неизвестно. У лещины обыкновенной (Corylus avellana) на прочность развилок больше влияет соотношение диаметров, чем степень включений коры. Чем сильнее различия в диаметре — тем прочнее место соединения.

Из вышеперечисленных типов в основном случайные вилки имеют в своем строении включенную кору. Что делает их более подверженными разломам. Однако это не следует воспринимать как правило, поскольку во многих случаях вилки с включениями коры могут компенсировать отсутствие пазушной древесины за счет укрепления места соединения наростами.

Некоторые виды более склонны производить вилки с включениями коры. Например: бук европейский (Fagus sylvatica), различные виды рода тополь (Populus spp.), робиния ложноакациевая (Robinia pseudoacacia), ивы (Salix spp.), липа пушистая (Tilia tomentosa). И все же этим видам несмотря на такую тенденцию, удается образовывать большие и прочные кроны.

Прочность развилок зависит от ряда факторов. Развилки с включенной корой часто образуются из-за отсутствия сильной динамической и статической нагрузки. Более чем за 300 лет до нашей эры, «отец ботаники» Теофраст уже отмечал тигмоморфогенез. Он заметил, что деревья, подверженные постоянным ветрам, замедляли рост, а деревья растущие в безветренных местах, становились выше и отращивали длинные ветви. Сегодня мы знаем, что растения реагируют на ветровую нагрузку укрепляя места соединения ветвей. Согласно недавним исследованиям, включения коры часто возникали из-за отсутствия постоянных колебаний и механической нагрузки на место соединения.

В ходе продолжающегося эксперимента в колледже Майерско в Великобритании продемонстрирован механизм включения коры у молодых осин (Populus tremula) с помощью проволоки. С крепления ветви к стволу за счет проволоки была снята часть нагрузки. Что привело к значительному включению коры в месте крепления ветви.

Это исследование показывает, что в случае переноса нагрузки на новое место крепления, тигмоморфогенетическая реакция приводит к образованию наростов древесины по линии крепления, укрепляя место соединения. В приведенном на фотографиях случае — это место размещения проволоки. Но, если крепление подверженное нагрузкам исчезает, то с ним исчезают и укрепляющие место выпуклости, а сама развилка укрепляется.

Раньше считалось, что места соединения с включенной корой всегда грозят разломами. Современные исследования показывают, что выпуклости в местах смыкания стволов развилок образованы плотными переплетенными волокнами древесины которыми дерево компенсирует слабость соединения с включенной корой. При росте дерева происходит дальнейшее вторичное утолщение вокруг включения коры. Что хорошо проиллюстрировано на приведенных ниже фотографиях.

Разломы

У деревьев есть отточенные эволюцией механизмы позволяющие уберечь свои организмы от крупных повреждений. Но, они не всегда срабатывают. Когда это происходит?