Итоги интродукции видов рода Аbies в Главном ботаническом саду РАН

Брынцев В. А., Коженкова А. А.

Интродукция древесных пород направлена на повышение продуктивности лесов, биологического разнообразия лесных экосистем, эстетической ценности лесопарков и парков и решение других проблем. Так, интродукция хвойных лесообразующих пород может стать одним из способов увеличения площади хвойных насаждений путем плантационного выращивания.

В европейской части России – наиболее экономически развитом регионе – можно осуществлять плантационное выращивание автохтонных видов и пород-интродуцентов, а также организовать производство продукции глубокой переработки древесины. Из-за череды плейстоценовых оледенений
в центре европейской части России из хвойных лесообразователей естественно произрастают только сосна обыкновенная и ель европейская. Вместе с тем климатические условия позволяют выращивать здесь многие виды хвойных древесных растений европейского, азиатского и северо-американского происхождения.

На первом этапе интродукции оценка инорайонных видов проводится в ботанических садах и дендрариях, где изучают их разнообразие и реакцию на новые климатические условия, исследуют особенности роста и морфологии. Межвидовая и внутривидовая изменчивость является основой интродукции как метода селекции. При использовании видов в новых условиях важно изучать перспективность их интродукции, которая может быть учтена на основании показателей, оценивающих комплексное эколого-физиологическое состояние растений. Интродукцию можно рассматривать не только как метод селекции – отбора наиболее продуктивных в новых условиях видов и их климатипов, – но и как расширение возможностей для синтетической селекции, создание базы для дальнейшей межвидовой гибридизации. В связи с происходящими на планете глобальными климатическими изменениями, интродукция древесных растений приобретает новый смысл.

Род Abies Mill. представлен почти 50 видами. Современные филогенетические исследования пихт (Abies Mill.) методом ДНК-анализа [1–3] позволили разделить род на 7 секций:

1. Abies sect. Abies;
2. A. sect. Nobilis Engelm.;
3. A. sect. Amabilis (Matzenko) Farjon & Rushforth;
4. A. sect. Grandis Engelm. emend. Eckenwalder;
5. A. sect. Bracteata Engelm. emend. Sarg.;
6. A. sect.PseudopiceaHickel emend.Q.P. Xiang;
7. A. sect. Balsamea Engelm. emend. Farjon.

При этом ряд ранее выделяемых по морфологическим признакам секций был объединен с другими (Momi с Pseudopicea, Oiamel с Grandis, Piceaster с Abies), поскольку генетически они оказались очень близки. Особый интерес представляет секция Balsamea. В нее входит 8 видов, которые произрастают в Восточной Азии (A. koreana EH Wilson, A. nephrolepis (Trautv.) Maxim., A. sachalinensis Mast, A. sibirica Ledeb., A. veitchii Lindl.) и Северной Америке (A. balsamea (L.) Mill., A. fraseri (Pursh) Poir., A. lasiocarpa (Hook.) Nutt.). Эти виды относятся к бореальным или субальпийским видам бореальной зоны. Abies balsamea и A. sibirica – 2 наиболее распространенных вида пихты, произрастающих на обширных территориях бореальных лесов в Северной Америке и Евразии. Другие таксоны имеют более ограниченные ареалы – они занимают субальпийские местообитания вдоль Скалистых гор в западной части Северной Америки (A. lasiocarpa) и рассредоточены вдоль самых высоких пиков Аппалачских гор на востоке США (A. fraseri). Восточноазиатские виды (A. nephrolepis, A. sachalinensis, A. veitchii и A. koreana) встречаются в субальпийских регионах Японии, Кореи, на российском Дальнем Востоке и в северо-восточном Китае.

Молекулярно-генетический анализ показал, что секция Balsamea филогенетически распадается на 2 подкластера, в один из которых входят американские, а в другой – азиатские пихты. Была выдвинута гипотеза гибридного происхождения секции Balsamea [1]. Гибридизация произошла между предком восточноазиатской линии в качестве донора пыльцы и материнским предком западно-североамериканской линии, предположительно в Берингии [3], во время глобального потепления в период от позднего олигоцена до раннего миоцена. Разделение между дальневосточными и североамериканскими кластерами могло произойти после глобального похолодания в период среднего миоцена с их миграцией на юг из Берингии на 2 континента [1]. Кроме того, молекулярно-генетический анализ показал, что пихту Семенова можно считать филогенетически самостоятельным видом, а не подвидом пихты сибирской [4].

Цель исследования – оценка межвидовой и внутривидовой изменчивости видов рода Abies Mill. как интродукционного и селекционного потенциала при выращивании в европейской части России.

Объекты и методика исследований

Исследования проводили на территории Главного ботанического сада имени Н.В. Цицина РАН (далее – ГБС РАН), где находится одна из самых многочисленных коллекций рода Abies, включающая 14 видов пихт. В ГБС РАН произрастают представители следующих секций:

• секция Abies (Центральная, Южная и Восточная Европа; Малая Азия) – белая, кавказская;
• секция Balsamea (таежные, северные и высокогорные районы Азии и Северной Америки) – бальзамическая, субальпийская, сибирская, сахалинская, Фразера, корейская, белокорая, Вича;
• секция Grandis (западные районы Северной Америки вплоть до Мексики, Гватемалы, Гондураса и Сальвадора; равнина на севере, средние высоты на юге ареала) – одноцветная, великая;
• секция Pseudopicea (Восточная и Центральная Азия, Гималаи; в основном низкие и средние высоты) – равночешуйчатая, цельнолистная.

При полевых исследованиях измеряли высоту и диаметр каждого дерева, а также определяли сохранность и состояние по шкале категорий состояния хвойных деревьев (табл. 1) [5].

Таблица 1. Шкала категорий санитарного состояния хвойных деревьев

Результаты и обсуждение

Результаты исследований видов рода Abies Mill. по сохранности и распределению деревьев по категориям состояния в коллекциях ГБС РАН приведены в табл. 2. Поскольку усохшие деревья в коллекциях ГБС РАН сразу удаляют, экземпляры 5- и 6-й категорий состояния отсутствуют.

Таблица 2. Сохранность и распределение по категориям состояния деревьев видов рода Abies
в коллекциях ГБС РАН

Пихты кавказская и белая из секции Abies характеризуются высокой сохранностью, однако они были высажены сравнительно недавно – около 40 лет назад, после зимы 1979/80 г. с экстремально низкой температурой. Больше таких морозных зим до настоящего времени не было. Состояние пихты белой хуже, чем кавказской: все деревья ослаблены, при этом большая их часть относится к сильно ослабленным. Пихта белая – единственный вид, у которого не было семеношения. У пихты кавказской только 12 % сильно ослабленных деревьев и 12 % деревьев без признаков ослабления, что свидетельствует о наличии, пусть небольшого, селекционного потенциала. В 2021 г. у этого вида впервые отмечено семеношение.

Секция Balsamea в ГБС РАН представлена фактически всеми видами, входящими в нее. Худшие результаты по акклиматизации среди азиатских пихт этой секции показывает пихта сибирская, которая отличается большим отпадом, низкой средней категорией состояния (2,1) и наличием всего 7 % деревьев без признаков ослабления. Вероятно, такие показатели обусловлены различиями в континентальности климата в ареале вида и районе интродукции. По тем же причинам пихта сибирская плохо интродуцируется в Европу. Лучшие результаты по акклиматизации характерны для пихты сахалинской – более 90 % деревьев без признаков ослабления, высокая сохранность (74 %). Среднее положение в азиатской подсекции секции Balsamea занимают дальневосточная пихта белокорая (замещающий вид пихты сибирской) и пихта Вича, растущая на японских островах. Достаточно высокая сохранность (более 60 %) и 20–25 % деревьев без признаков ослабления указывают на возможность отбора у этих видов устойчивых в условиях интродукции особей. Большинство особей пихты корейской относится к категории сильно ослабленных, однако имеются экземпляры и без признаков ослабления. С учетом этого факта, а также благодаря высокой декоративности деревьев этого вида, неплохой сохранности и регулярному семеношению, можно считать перспективным ее дальнейшее размножение и испытание потомства.

Среди североамериканских видов секции Balsamea лучшими результатами по акклиматизации характеризуется пихта Фразера – сохранность высокая (более 80 %), количество особей без признаков ослабления – 80 %. Ее родина – юго-восточные Аппалачи, где она произрастает на высоте 1 200–2 300 м над ур. моря. Нужно отметить, что коллекция этого вида не достигла 40-летнего возраста и пока не подвергалась воздействию сильных морозов. Неплохие результаты показывает бореальный вид – пихта бальзамическая. Учитывая ее возраст (около 70 лет) и рост в насаждении, где отпад неизбежен, она имеет неплохую сохранность (40 %), кроме того, почти у половины деревьев отсутствуют признаки ослабления. Соотношение ослабленных, сильно ослабленных и усыхающих деревьев указывает на нормальную дифференциацию в сомкнутом насаждении. Худшие результаты у пихты субальпийской, хотя ее сохранность около 50 %, но только 8 % растущих деревьев не имеют признаков ослабления. Естественный обширный ареал этого вида расположен в высокогорном поясе западных районов Северной Америки (Канада и США). Пихты бальзамическая и субальпийская в большей степени, чем другие, были повреждены уссурийским полиграфом (Polygraph usproximus)
[6].

Секция Grandis в ГБС РАН представлена двумя видами: пихтами великой и одноцветной, естественный ареал которых находится на западе Северной Америки. Сохранность пихты одноцветной – только 24 %, однако более 40 % особей не имеют признаков ослабления. Пихта одноцветная декоративна и перспективна для озеленения, имеет неплохой селекционный потенциал. Пихта великая (A. grandis) представлена одним деревом, его возраст – 63 года, высота – 20 м, диаметр – 31,5 см, состояние – ослабленное.

Секция Pseudopicea включает дальневосточную пихту цельнолистную и равночешуйчатую, естественный ареал которой находится в горных районах Японии на высоте 800–2 000 м над ур. моря. Оба вида характеризуются высокой сохранностью: пихта равночешуйчатая имеет около 60 % неослабленных деревьев, пихта цельнолистная – около 40 %, при этом она относится к устойчивым и долгоживущим видам. Оба вида перспективны для интродукции при проведении селекционного отбора.

С учетом разновозрастности деревьев в коллекции ГБС РАН, сравнительное сопоставление
успешности роста видов рода Abies по высоте и диаметру было проведено дифференцированно
в пределах 6-ти возрастных категорий: 38–41, 44–46, 50–52, 59–62, 64–65 и 67–71 лет (табл. 3).

Таблица 3. Показатели роста деревьев видов рода Abies в разных возрастных категориях

Лесоводственная характеристика видов пихт по высоте и диаметру стволов показывает неоднородные результаты (см. табл. 3). Это связано с особенностью выращивания в ботанических садах, где различается возраст коллекций, их окружение и густота посадки, технология выращивания посадочного материала, происхождение семян (как из ареалов видов, так и из других ботанических садов). Исчерпывающую лесоводственную характеристику интродуцентов можно получить в лесных культурах, созданных по единой технологии.

Тем не менее можно констатировать, что пихты для своего возраста имеют достаточно полнодревесные стволы, а также выделить в качестве наиболее быстрорастущих цельнолистную, одноцветную и субальпийскую. Низкие показатели роста пихты корейской обусловлены не только сложностями ее акклиматизации, но и тем, что этот вид и в естественном ареале является медленнорастущим. Наиболее адаптированные к условиям интродукции пихты сахалинская и Фразера характеризуются средними сравнительными показателями роста. Это в определенном смысле подтверждает мнение о наличии обратной связи между активностью роста и устойчивостью. Данное селекционное правило, выведенное для индивидуумов, может быть верным и при интродукции видов.

Выводы

Ботаническая и лесоводственная оценка акклиматизации интродуцентов, проводимая по критериям сохранности и категории состояния, показала следующее.

Виды секции Abies тяжело адаптируются к условиям интродукции, поэтому их широкое использование можно признать неперспективным. Из видов секции Balsamea наилучшая акклиматизация отмечена у азиатской пихты сахалинской и американской пихты Фразера. Их показатели роста находятся на среднем уровне.

Неплохие перспективы, с учетом селекционного отбора, у пихт бальзамической, белокорой и Вича. Пихты бальзамическая и белокорая характеризуются хорошим ростом, превышая по этому показателю другие виды в таких же возрастных категориях.

Пихта одноцветная, относящаяся к секции Grandis, декоративна и перспективна для озеленения; она имеет достаточно высокий селекционный потенциал. Рост и состояние единственного экземпляра пихты великой показывает, что исследование этого вида в условиях интродукции должно быть продолжено, для чего коллекцию рекомендуется расширить.

Виды секции Pseudopicea – равночешуйчатая и цельнолистная – достаточно хорошо акклиматизировались и перспективны для интродукции при проведении соответствующего селекционного отбора. Кроме того, пихта цельнолистная имеет относительно хорошие показатели по высоте и диаметру и относится к устойчивым и долгоживущим видам.

Следует отметить, что в ГБС РАН акклиматизированы и растут многие виды пихты из регионов с достаточно теплым климатом (Япония, Корея, Восток и Запад США), что указывает на высокую интродукционную пластичность рода Abies Mill.

Брынцев В. А.
Итоги интродукции видов рода Abies в Главном ботаническом саду РАН /
В. А. Брынцев, А. А. Коженкова //
Лесохозяйственная информация. – 2022. – № 1. – С. 85-93.

Список источников

1. Семерикова, С.А. Молекулярно-филогенетическая характеристика рода Abies (Pinaceae) на основе анализа нуклеотидных последовательностей хлоропластной ДНК / С.А. Семерикова, В.Л. Семериков // Генетика. – Т. 50. – № 1. – С. 12–25.
2. New Infrageneric Classification of Abies in Light of Molecular Phylogeny and High Diversity in
   Western North America / Q.P. Xiang, R. Wei, Y.M. Zhu, A.J. Harris, X.C. Zhang // Journal of Systematics and Evolution. – 2018. – Vol. 56. – № 5. – Р. 562–572.
3. Phylogenetic Relationships, Possible Ancient Hybridization, and Biogeographic History of Abies (Pinaceae) based on Data Fromnuclear, Plastid, and Mitochondrial Genomes/ Q.P. Xiang, R. Wei, Y.Z. Shao, Z.Y. Yang, X.Q. Wang, X.C. Zhang // Molecular Phylogeneticsand Evolution. – 2015. – Vol. 82. – Р. 1–14.
4. Семерикова, С.А. Филогения пихт (род Abies, Pinaceae) по данным мультилокусных ядерных маркеров (AFLP) / С.А. Семерикова, В.Л. Семериков // Генетика. – 2016. – Т. 52. – № 11. – С. 1287–1299.
5. Санитарные правила в лесах Российской Федерации (в ред. от 20.01.95). Утверждены приказом Рослесхоза от 18.05.92 № 90.
6. Состояние родов Picea, Abies и Larix в коллекции Главного ботанического сада РАН / Л.Н. Мухина,
   М.С. Александрова, О.А. Каштанова, Л.Г. Серая, А.В. Дымович // Совет ботанических садов стран СНГ при международной ассоциации академии наук // Информ.бюлл. – Вып. 2 (25). – 2014. – С. 44–50.