Тропические влажные леса

О природных условиях и растительности тропиков

Климатические и экологические условия обитания тропических и субтропических растений в природе различны (тропические влажные леса, муссонные леса, саванны и др.), поэтому для создания микроклимата при выращивании их и при разработке приемов ухода за ними в оранжереях необходимо учитывать природные факторы, а также особенности роста и развития растений.

Условия обитания растений в тропиках изучены недостаточно. Ценны капитальные сводки Уоллеса (Wallace, 1872), Гризебаха (Grisebach, 1874, 1877), Энглера и Друде (Engler, Drude, 1896—1928), Варминга (Warming, 1901), Винклера (Winkler, 1913), Шимпера (Schimper, 1935), Бюннинга (Biinning,1956), Ричардса (Richards, 1961), Вальтера (Walter, 1962) и некоторых других авторов. Значительная же часть имеющейся литературы является путевыми впечатлениями и наблюдениями путешественников, пополняющих сведения о тропиках. Что же касается изданий опытных станций или иных исследовательских организаций, функционирующих в тропических областях, то они посвящены в основном различным промышленным культурам — кофе, какао,бананам, кокосовой пальме, сахарному тростнику, рису и т. д. Деятельность этих научно-исследовательских учреждений организована в основном в растениеводческом направлении.

Задача нашей работы — кратко охарактеризовать на основании литературных данных биологические особенности роста и развития растений в условиях тропиков, а также те факторы среды, которые необходимо учитывать при уходе за ними при выращивании их в культуре, в частности в оранжереях.

При обобщенном разделении растений на представителей тропиков и субтропиков во внимание принимается прежде всего термический фактор, хотя температура является лишь одним из элементов абиотической среды.

Температурный режим в тропиках особенно отчетливо проявляется в системе вертикального распределения растительности. Соотношение тепла и влаги в сочетании с количеством выпадающих осадков и особенно распределение их в течение года обусловливают значительную дифференциацию растительности.Для тропиков можно выделить несколько основных типов растительности:тропические влажные леса, муссонные леса, засушливые муссонные леса,саванны, мангровые заросли, тропические горные леса. В оранжереях ботанических садов коллекции тропических растений состоят в основном из представителей названных типов растительности.

Тропические влажные леса

В тропическом поясе, по обе стороны от экватора, между 10° с. ш. и 10° ю. ш., широко распространены тропические влажные леса. Климат здесь неоднороден, хотя суточные и сезонные колебания температуры небольшие; осадков выпадает значительное количество, причем в течение года наблюдается один или, чаще, два максимума выпадения их.

Разнообразие типов тропического влажного леса систематизировано в сводных трудах Шимпера (Schimper, 1935), Вальтера (Walter, 1962), Ричардса (Richards, 1957). Характерной особенностью тропических влажных лесов является разнообразие деревьев, кустарников, лиан и эпифитов. В них четко можно различить 3—4 яруса деревьев; на поверхности почвы лежат свалившиеся деревья, гниющая древесина, стволы лиан. Опушки такого леса представляют, собой зеленую стену, иногда почти непроходимую. На основании изучения и обобщения данных по лесам Гайаны, о-ва Борнео и Западной Африки выделяют 3 типа тропического влажного леса (Richards, 1957).

К первому типу тропического влажного леса (Гайана) относятся леса, в которых различаются 3 яруса: верхний — из деревьев высотой 35 м (он состоит из представителей семейств Lecythiadaceae, Lauraceae, Araliaceae), средний — деревья высотой около 20 м (представители различных семейств) и нижний сомкнутый — — деревья высотой до 10 м (представители семейств Аnnоnaceae, Violaceae и значительное количество молодых растений различных семейств). Под нижним ярусом деревьев встречаются кустарники, высокие травянистые растения и многочисленные проростки различных древесных пород,трав, папоротников, селагинелл.

Второй тип (о-в Борнео) — диптерокарповый лес (сем. Dipterocarpaceae, представленное многочисленными видами). В нем различаются 3 яруса: деревья высотой 35, 18 и 8 м. Кроны деревьев верхнего яруса несомкнутые, в то время как у нижеследующих ярусов они плотно сомкнутые (имеются представители различных семейств). Ниже третьего яруса располагаются кустарники, достигающие 4 м высоты, и под ними — травянистые растения 1—2 м высоты, проростки различных древесных пород (на площади 10 м3 было учтено 184 проростка древесных и 135 проростков травянистых растений). Ценные данные о диптерокарповом влажном тропическом лесе в Шри Ланке (Федоров, 1960).

Леса третьего типа (Западная Африка) распространены в районах с менее равномерным распределением осадков. Здесь также выделяются 3 яруса —деревья высотой 42, 27 и ниже 10 м. Кроны деревьев верхнего и среднего ярусов не сомкнутые, у деревьев третьего яруса — сомкнутые; растения густо оплетены лианами, малочисленны кустарники и травянистые. Слабое развитие нижнего яруса отмечено в дакридиевых лесах на Малых Антильских островах, а также в лесах из Eperna в Гвинее.

В бассейне Конго и на побережье Гвинейского залива «в массиве леса заполнены буквально все ниши жизни. Первый ярус составляют гиганты древесной растительности, поднимающие свою крону на высоту 40—50 м и больше,ниже располагаются кроны деревьев второго яруса, затем кроны третьего яруса и так до 4—5-го и даже 6-го яруса» (Баранов, 1956, с. 127).

Типичный тропический влажный лес развит на низменностях и у подножий гор. Климат здесь характеризуется благоприятным тепловым режимом в сочетании с повышенной влажностью. Почвы в основном дренированные, особенно у подножий гор. Влажность воздуха иногда падает, и это чаще бывает в период между дождями, но зато наблюдается обильное выпадение росы. Тропические влажные леса меняют свой облик в зависимости от высотного распространения и удаленности от экватора. Так, например, даже на широте 10° засушливые периоды заметно сказываются на состоянии вечнозеленых деревьев верхнего яруса — у них наблюдается опадение листьев, в то время как деревья нижнего яруса этому не подвержены, т. е. фактически это тропический полувечнозеленый лес. Во время длительного засушливого периода деревья полностью сбрасывают листья, и вновь одеваются листьями в период дождей.

Тропические леса на низменностях нередко уничтожаются в связи с тем,что территории отводятся под различные сельскохозяйственные культуры; поэтому они сохранились в основном в мало освоенных местах, в бассейнах больших рек или в предгорьях на высоте выше 800 м над ур. м. Так, например,на полностью освоенном о-ве Ява общеизвестен первичный тропический влажный лес на горе Чибодас, в нижнем поясе гор, на высоте 1300—1500 м над ур. м., в 60 км от Богора. Заповедник Чибодас является филиалом Богорского ботанического сада. Для леса на Чибодасе указываются 575 видов цветковых растений, из них 163 вида (29%)—деревья, 350 видов (61%) — кустарниковые и травянистые растения и 60 видов (10%) — вьющиеся растения (Walter,1962). На 1 га среднегорной гилеи (влажного леса) насчитывается до 1000 стволов крупных и 80—82 тыс. мелких деревьев и более 3000 стеблей лиан (Родин,1954, с. 168). Такая же насыщенность в значительной степени присуща африканскому влажному лесу. Засушливый период в Чибо-дасе продолжается 3 недели; годовое количество осадков 3400 м; влажность воздуха 80—90%; средняя температура в районе обследованного участка (на высоте 1500 м) 17.7° (при колебаниях от 12 до 27°); почвы вулканические, богатые гумусом на глубину 20—30 см, на глубине 70—80 см залегает твердая материнская порода.

В тропических влажных лесах прогалины зарастают очень быстро. Однако реакция молодых растений на свет различна: некоторые светолюбивые растения после прорастания быстро растут, если световой режим не изменяется; другие,теневыносливые, развиваются при наличии рассеянного света или даже в тени. Прорастание семян деревьев каждого вида происходит почти одновременно. Число проростков и молодых растений обусловлено количеством семян на площадке, влажностью почвы и конкурентоспособностью корневых систем различных пород. Особенности роста и развития большинства тропических растений изучены мало.

Общеизвестно, что высокоствольные деревья тропиков часто образуют досковидные корни, радиально расположенные вокруг основания ствола.Эти корни обеспечивают устойчивость ствола дерева, так как корни в почву проникают не глубоко, а развиваются в верхних слоях ее, располагаясь горизонтально из-за избыточной влажности почвы. Длина досковидных корней от 1 до 9 м в зависимости от породы и возраста дерева. Иногда у деревьев нижнего яруса, например у пальмы Iriartea orbigniana, развиваются ходульные корни. Ходульные корни имеются у тропических деревьев, которые произрастают в манграх, на болотах, по берегам рек. Лианы, оплетающие кроны деревьев, также придают устойчивость им (Баранов, 1956, с. 133). В тропических влажных лесах деревья стройные, высокоствольные. Все деревья первого, второго и третьего ярусов образуют крону в верхней или вершинной части дерева, т. е. ветви снизу отсутствуют. Почки деревьев не защищены почечными чешуями. У высоких деревьев первых ярусов нет спящих почек в нижней части ствола; последние также отсутствуют у мангровых.

Свисающие пучком с верхушки побегов молодые листья — другая характерная особенность тропических влажных лесов. Вначале листья белые или окрашены антоцианом, весьма эластичные и мягкие, очень слабо защищены от сухости воздуха, но по мере роста зеленеют, а взрослые становятся прочными, жесткими и глянцевитыми. Аналогичное явление наблюдается и в оранжереях (у дерева какао, манго и других растений).

Влажность значительно влияет и на цветение тропических растений. При исследовании клонового посадочного материала кофейного дерева было установлено (Walter, 1962), что растения цветут при наличии определенного осмотического давления, и в условиях избыточной влажности нормального цветения не бывает. У кофейных деревьев закладка почек происходит нормально, но распускание их зависит от того, соответствуют ли осмотическое давление и степень влажности этой фазе развития. При исследованиях в Перу (Walter, 1962) один участок кофейной плантации орошали еженедельно и растения не-ощущали недостатка воды, но не цвели. На втором участке к орошению при-ступили, когда листья растений начали увядать. Через 10—11 дней после орошения почки раскрылись и было полное цветение.

В тропическом влажном лесу осмотическое давление в пределах 3—8 атм» (по данным Блюма для о-ва Ява и Леме для Берега Слоновой Кости, — по: Walter, 1962); на открытых местах оно достигает 20 атм., а в саваннах — 10—25 атм. Транспирация в тропиках в 2—3 раза ниже, чем в Средней Европе,что установлено еще в 1892 г. Габерландтом (Haberlandt), проводившим свои исследования на Cassia fistula, Calophyllum inophyllum, Elaeodendron glaucum. Значительная потеря воды растениями, имеющими сильно развитую крону происходит в дневное время — в полдень; ксероморфная структура листа значительно препятствует сильному испарению. Деревья в тропическом влажном лесу легко выносят засуху в продолжение нескольких часов. Фотосинтез протекает в течение всего года почти без перерыва.

Многие тропические растения имеют вертикальное расположение листьев. Это способствует отражению света при высоком стоянии солнца. Молодые растения всегда получают меньше света, так как находятся под пологом высоких деревьев.

Рстения всегда получают меньше света, так как находятся под пологом высоких деревьев. Особенностью многих тропических растений является каулифлория. В тропиках каулифлория наблюдается примерно у 1000 видов растений; для Тропической Африки указано 278 видов (Walter, 1962).

Не менее интересна другая особенность некоторых тропических растений — наличие воды в еще нераскрывшемся венчике цветка, выделяемой гидатодами, как например у Spathodea campanulata. У бромелиевых развитие соцветияобычно происходит в воде, скапливающейся в пазухах листьев. Этим же следует объяснить то, что одной из мер ухода за бромелиевыми в оранжереяхявляется полив в верхушечную точку, что обеспечивает скопление воды в пазухах листьев в определенные фазы роста их.

Смена листьев у тропических деревьев и кустарников происходит не одновременно, а в течение всего года, и поэтому фазы развития у различных видовне совпадают. На короткое время деревья могут оголяться, либо старые листья опадают одновременно с появлением молодых, либо несколько позже. Обновление листьев у ряда растений происходит каждые 2,5—3 года, у некоторыхчерез 12 месяцев, у иных — через 6—9 месяцев. Такая периодичность в сменелистьев наблюдается также и в оранжереях у ряда растений (херитиера и др.). Это обстоятельство также следует учитывать при уходе за растениями.

В природных условиях периодичности подвержено и цветение растений (Klebs, 1912, 1915; Simon, 1914; Coster, 1923, 1926, и др.). Многие тропическиерастения цветут равномерно в определенное время года, другие — спустя несколько лет. Так, например, 4 вида рода Shorea зацветают каждые 6 лет, 2 вида рода Нореа — каждые 6 лет, Strobilanthes cernuus — каждые 7 лет, но не всегда, а при неблагоприятных условиях цветения не бывает вовсе. В 1951—1952 гг. южнее г. Дарвина (Северная Австралия) все бамбуки, растущие около рек и ручьев, цвели в прохладное и сухое время, а в нижней части долины реки, где всегда достаточно влаги и не бывает засухи, бамбуки не цвели, но и не отмирали.

В тропиках у многих растений нередко наблюдается массовое цветение в определенное время, даже в один и тот же день; отцветание происходит также в один и тот же день. Конкретная причина такого явления не установлена; это объясняют и повышенной влажностью воздуха, и резким падением температуры, и перепадами температуры, и изменением влажности, грозами и т. д. Приведем некоторые наблюдения: в Австралии отмечалось групповое цветение у представителей ксерофитного рода Eremophila, «Обычно на кустах с цветочными почками и плодами не видно распустившихся цветков. . . Здесь в один прекрасный день все кусты одного вида зацветают, но уже через несколькодней вновь обретают свой обычный невзрачный облик. . . мне кажется, что цветки распускаются в пасмурные дни. В австралийской пустыне они могут избежать преждевременного высыхания до оплодотворения, распускаясь тольков пасмурные дни, а такие дни выпадают редко и через большие промежутки» (по: Menninger, 1970, с. 100). Корнер (по: Menninger, 1970, с. 100) описывает цветение ангсаны (Pterocarpus indicus): «Соцветия развиваются в пазухах молодых листьев. . . В определенной местности все деревья, готовые к цветению,зацветают в один и тот же день; на следующее утро лепестки осыпаются. . . потом наступает интервал в несколько дней, после которого все деревья этого вида в данной местности вновь зацветают. . . У ангсаны интервал, необходимый для развития цветочной почки, по-видимому, составляет три дня». Говоряо периодичности цветения на Малайском архипелаге весьма популярных растений — Eugenia, Корнер отмечает: «Из них Eu. grandis цветет с середины марта до середины апреля и с конца декабря до середины января. . . Цветение групповое, и в нем одновременно участвуют деревья, разбросанные по весьма обширному району» (по: Menninger, 1970, с. 100). На одновременное цветение миртовых в бассейне Амазонки указывает также Ричарде (Richards, 1957). Интересны данные Корнера для островов Ява, Шри Ланка и для других районов: «Среди видов, которым свойственно групповое цветение, наиболее известны различные бамбуки, которые зацветают через очень большие интервалыи гибнут после созревания плодов. . . Strobilanthes cernuus на Яве цветет одновременно примерно каждые девять лет, S. sexennis на Шри Ланке — каждые двенадцать лет. . . На острове Маврикий групповое цветение Homalium paniculatum следует за сильными циклонами. . .» (по: Meiminger, 1970, с. 100).

Ритм роста и развития тропических растений мало освещен в литературе»поэтому возникают трудности при выращивании их в условиях оранжереи.

Травянистые растения в тропическом влажном лесу достигают значительной высоты, от 2—3 до 6 м, т. е. высоты кустарников, и цветут в разное времягода. Листья их тонкие, нежные, эластичные, но могут быть и несколько утолщенными, например у бегонии. Это объясняют экологическими условиями ихобитания, и в первую очередь малой интенсивностью света (Walter, 1962). Имеются и такие растения, которые обитают в густо затененных местах, в связис чем размножаются в основном вегетативно, транспирируют очень слабо,а ночью гуттируют, т. е. каплями выделяют воду. К числу их относится Colocasia. Некоторые растения, как например Impatiens, произрастающие в тени, легко увядают под лучами солнца.

В тропических лесах очень много лиан, эпифитов и полуэпифитов. Лианы светолюбивы. Эпифиты развиваются преимущественно в местах обитания с высокой влажностью воздуха. Полуэпифитами являются многие Аrасеае, фикусы-удушители, Metrosideros robusta и др. Условия обитания их сходны с таковыми лиан и эпифитов. Весьма интересны данные (Федоров, 1959) о древесных эпифитах и фикусах-удушителях в тропических лесах Китая.

Во влажных тропических областях имеются микрорайоны, резко выделяющиеся засушливым климатом. Чаще это оголенные возвышения, где после выпадения осадков быстро подсыхает почва. Одно из таких мест — первичный лес в Узамбаре в Восточной Африке. На оголенных возвышенностях господствуют, как правило, ксероморфные растения, в частности роды и виды семейства Cycadaceae (Encephalartos) в районе первичного леса в Узамбаре, но при достатке света могут произрастать и различные эпифиты на стволах и ветвях деревьев, а при наличии субстрата с кислой реакцией растут также Nepenthes и Rhododendron, как это можно встретить на п-ове Малакка (Walter, 1962). Особенно засушливыми оказываются возвышения и горные выступы, состоя-щие из известняковых отложений, со щелочной почвой — рН> 7.7 (Walter,1962). Такие возвышения встречаются в западной части Кубы (Сьерра-де-лос-Органос). На вершине горы произрастает Spathelia brittonii из сем. Rutaceae, а вокруг него в труднодоступных местах — Bombax emarginatum, еще ниже, на склонах, — эндемичные пальмы Gaussia princeps с бутылковидными стволами и Thrinax microcarpa; на оголенных местах растут Agave tubulata, Anthurium venosum, Philodendron lacerum, Leptocereus, Rhipsalis, Selenicereus; над сталактитами нередко свисает Philodendron scandens, достигая 10 м длины; здесь же нашел приют местный эндем Microcycas calocoma.

Из книги:
Сааков С. Г. Оранжерейные и комнатные растения и уход за ними.
— Л.: Наука, 1983.— 621 с.