Тропические горные леса

Тропические горные леса — родина многих комнатных и оранжерейных растений. Для их правильно выращивания желательно понимать их требования к температуре, поливу, влажности и прочим условиям.

Значительный интерес представляют данные о вертикальном распределении растительности в тропиках (табл. 1). В Южной Америке, в Перуанских Андах зона альпийской растительности — парамос находится на высоте 3000—4500 м над ур. м.

По мере удаления от экватора растительность в горах приближается к альпийскому типу. На высоте 3000 м над ур. м. абсолютный максимум температуры 24 — 30°, абсолютный минимум — 2 — 10° и даже — 18°; засушливый период длится 3 — 7 месяцев, годовая сумма осадков 400 — 1000 мм. Растительность ксероморфная, встречаются суккуленты с шипами. Ксероморфные альпийские формации западного полушария нередко объединяются под названием «пуна» (Walter, 1962).

Особо следует отметить тропические горные леса расположенные в горных районах Тропической Африки, прежде всего массив Килиманджаро (5900 м вые.). Цоколь вулкана состоит из гнейсовых пород, расположен на высоте 750 м. На абсолютной высоте от 750 до 1000 — 1100 м простирается саванна, выше, 1000 — 1800 м над ур. м., следуют культурные насаждения в виде плантаций кофе и бананов; годовая сумма осадков1000 — 1700 мм. Типичный тропический лес начинается на высоте 1800 м над ур. м.; в юго-западной части он доходит до высоты 3100 м над ур. м. и застилается туманами в верхней горной части. Поверхность почвы покрыта ковром из селагинеллы.

В субальпийском поясе состав леса меняется, он состоит из Olea chrysophylla, Ilex mitis, Juniperus procera, Podocarpus milanjianus, Hagenia abyssinica. На солнечных местах на абсолютной высоте до 2130 м распространены канделябровидные молочаи, при значительном участии злака Cynodon dactylon, образующего дернину. Верхняя граница леса состоит из Podocarpus и Hagenia, здесь же произрастают древовидные Crotalaria и крупноцветковые Hypericum достигающие 6 метров высоты. Выше 3000 м над ур. м. субальпийский лес сменяется альпийской растительностью с годовым количеством осадков 1000 мм. Здесь доминирует травянистая растительность, произрастают цветущие Kniphofia и протейное — Protea kilimaniarica, из орхидных — Disa stairsii. В верхней части альпийского пояса преобладают вересковые (Philippia trimera, Blaeria johnstonii, 0.5 — 1 м высоты), Lobelia deckenii (свыше 1 м высоты). На высоте свыше 4400 м над ур. м. господствуют Helichrysum с Festuca kilimanjarica, образующие подушки, и Koelerla gracllis (Walter, 1962). В районе насаждения культурных растений температура почвы подвержена незначительным колебаниям (табл. 2). Константная температура отмечена на глубине 60 см на открытых солнечных местах и глубже 30 см на тенистых участках.

Вышеприведенные данные свидетельствуют о том, что климат в тропическом поясе неоднороден. Сведения о неоднородности климата приводятся в работах многих исследователей (Lundegardh, 1930; Schimper, 1935; Мировой агроклиматический справочник, 1937; Воейков, 1948; Алисов, 1954; Родин, 1954; Richards, 1957; Walter, 1962; Селянинов, 1966, и др.). Эти особенности климата проявляются даже в таких влажных районах, как Восточная Африка, восточная часть о-ва Шри Ланка, юг Индии, где период ливневых дождей сменяется засухой, причина которой — муссонные ветры.

Относительно изолированные области господства тропических влажных лесов имеются в западном и восточном полушариях — в Южной Америке, в бассейне Амазонки, вплоть до восточных отрогов Анд, и в Юго-Восточной Азии, а также в Западной Африке, где ими покрыта менее обширная территория в районе Гвинейского залива до бассейна Конго. Тропические влажные леса распространены также в северо-западной Австралии, в Индии, Восточной Африке, на склонах вулканов Килиманджаро, Меру и других, гор Узамбара и Улугуру, а также в приморских районах Восточной Африки и Мадагаскара.

В пределах каждого района тропического влажного леса распределение осадков неравномерно; непродолжительные засухи сменяются дождевыми периодами. Однако в тропических влажных лесах Индии засушливые периоды длятся до 4 месяцев при годовом количестве осадков свыше 3500 мм, 3 месяца при годовой сумме осадков свыше 2750 мм и 2 месяца, когда выпадает около 2250 мм; время засухи в Индии совпадает с более холодным периодом (Walter, 1962).

В тропических лесах некоторым колебаниям подвержена и влажность воздуха. В Чибодасе (о-в Ява) в дождливый период на высоте 1 м влажность воздуха 90% , 5 м — 95—82, 18 м — 95%, однако в течение дня она падает до 60 и даже до 40%. С возрастанием абсолютных высот меняется и температурный режим.

Колебания температуры сказываются на влажности воздуха. Влажность воздуха составляет 100—40% и даже доходит до 25%; в очень дождливые дни она не ниже 90%. На вершине горы Пангаранго (о-в Ява) 18 сентября влажность воздуха в течение дня колебалась от 8 до 100% (Walter, 1962). Ночью воздух насыщен влагой, поэтому выпадают росы. В засушливый период, который длится месяц и более, ночью влажность воздуха незначительна; росы не выпадают даже при больших колебаниях температуры.

В тропических влажных лесах вообще и тропических горных лесах в частности, освещенность значительно слабее, чем на смежных открытых местах. Она неравномерна, считая от поверхности почвы до верхнего яруса древостоя. В течение года освещенность подвержена незначительным изменениям,, так как опадение листьев происходит не в определенное время года и не сразу у всех видов и не одновременно во всех ярусах. Внутри леса освещенность зависит от развития кроны деревьев; сомкнутости крон, а на поверхности почвы даже от густоты размещения лиан.

В тропическом влажном лесу в Амани (Восточная Африка) при годовой сумме осадков 2000 мм при пасмурной погоде на поверхность почвы падает до 0.1% дневного света, а в солнечные дни — кочующие световые блики, когда определять освещенность сложно. В Центральной Африке в тропическом первичном лесу у вулкана Вирунга освещенность составляет 0.5%; в лесах южной Нигерии интенсивность света на поверхности почвы 0.5—1%. Такие же данные указываются и для района Сантарема в Бразилии. На севере о-ва Суматраг; где выпадает 4500—6000 мм осадков в год и во влажных лесах произрастают диптерокарповые, образующие сомкнутые кроны, солнечные лучи почти не проникают в глубь леса. Освещенность внутри леса очень слабая, особенно на поверхности почвы, — не более 0.1%. Поэтому не случайно, что в таких условиях в основном на гнилых стволах и досковидных корнях растут лишь мхи, и то в незначительном количестве, а уже при освещенности 0.2% встречаются селагинелла и печеночные мхи; при освещенности 0.25—0.5% — представители Hymenophyllacede, ликоподии, а также бегонии и виды семейств Commelinaceae, Zingiberaceae, Rubiaceae (Walter, 1962).

Значительны колебания интенсивности света во влажном лесу на Чибодасе (о-в Ява). Здесь наблюдаются резкие различия в освещенности крон деревьев верхнего яруса и растений, расположенных в нижних ярусах. Более или менее одинаковы условия на поверхности почвы в сомкнутом лесу для травянистого покрова.

На состав растительности значительно влияют не только температура и влажность воздуха, но и высотное расположение, поскольку с этим связаны степень облачности и туманы.

В первичном лесу и муссонных лесах в бездождливое время влажность воздуха поддерживается в основном росой, которая каждую ночь обильно выпадает на листья кроны, а затем капля за каплей стекает на нижние слои, которые остаются увлажненными длительное время. В Амани (Восточная Африка) в первичном лесу за 40 бездождливых суток 14 раз выпало росы больше 0.15 мм, 12 раз — 0.1—0.15, 11 раз — ниже 0.1 мм и 3 раза — едва измеримое количество; в течение этого же периода отмечалась наивысшая величина — 0.26 мм. Как известно, 0.1 мм росы равняется 100 см3 воды на 1 м3. На Зондских островах (Комодо, Ринджа) на высоте 500 м над ур. м. на поверхности листьев зарослей бамбука в 6—7 ч утра роса столь обильна, что каплями падает с листьев.

Продолжительность светового дня в тропиках изменяется весьма незначительно: день длится 11—12 ч, самый длинный — 13.5 и самый короткий — 10.5 ч. Сумерки непродолжительны — не более 30 мин. Так, например, на Зондских островах на открытых местах после захода солнца, примерно в 17 ч 30 мин, наступают сумерки, которые длятся 12—15 мин, а в течение последующих 15 мин становится темно, и сразу тропическая ночь вступает в свои права. В тропиках яркая солнечная погода обычна до обеда (до 12—14 ч), небо более чистое, чем в послеобеденное время.

В исследованных вторичных лесах Северного Вьетнама отмечены три яруса древесной растительности (Нго Дык Бао, 1970). Деревья первого яруса достигают 35 м высоты, доминируют представители семейств Caesalpiniaceae, Fabiaceae, Burseraceae, Dipterocarpaceae — Erythrophleum fordii, Peltophorum tonkinensis, Dipterocarpus tbnkinensis, Canarium ssp.; сомкнутость деревьев 0.1—0.4. Второй ярус образован деревьями около 25 м высоты, господствуют Ormosia balansae, Manglietia glauca, Pygeum arboreum, Pasania tubulosa, Castanopsis indica; сомкнутость крон 0.7—0.8. Высота древостоя третьего яруса 8—15 м; около половины деревьев молодые, из числа представителей первого и второго ярусов; господствуют представители семейств Euphorbiaceae, Laaraceae, Moraceae, Magnoliaceae; сомкнутость крон 0.6—0.7. Затем следует подлесок из кустарников не более 8 м высоты, здесь же основная масса представителей подроста деревьев. Ниже подлеска находится ярус из трав и кустарничков — около 20 видов. В таком лесу зарегистрировано 40 видов деревянистых и травянистых лиан, представителей различных семейств.

В лесах СРВ, подобных описанному выше, намечается такая же закономерность по ярусности, сомкнутости древостоя и др., как и в других тропических влажных лесах. Здесь также в процессе возобновления леса критическим моментом является период от всходов до роста (до выхода) растений и выход до яруса кустарников. В древостое с тремя ярусами к поверхности почвы проникает лишь малое количество лучистой энергии — менее 1% от открытого места, — и оно почти не меняется независимо от высоты стояния солнца; размеры и интенсивность бликов и их интенсивность немного увеличиваются.

Массовая гибель растений происходит в основном через год после прорастания семян. Под пологом древостоев с сомкнутостью 0.9—1 из 15 тыс. сеянцев самосева старше одного года оказалось 6—7 тыс. (Нго Дык Бао, 1970), из них 85—90% имело высоту до 50 см, 5—10% — от 50 до 100 см. На стадии всходов требовательность растений к свету незначительна и почти одинакова, однако в дальнейшем, особенно к исходу первого года жизни, разница выявляется все больше и резче, и поэтому, как правило, массовая гибель подроста отмечается после первого года. Основной причиной гибели является чрезвычайно низкая освещенность растений, находящихся под пологом сомкнутого леса.

Весьма интересны сведения (Федоров, 1958) о влажнотропических лесах Китая.

Почвы в тропических лесах почти не подвержены эрозии по сравнению с почвами на открытых местах, и продукты выветривания в основном остаются на месте. Здесь происходит быстрое разложение гумуса под влиянием высокой температуры и влажности, основания и кислоты вымываются, нередко наблюдается латеризация почвы. Приведем данные анализа почвы (в %) первичного влажного леса в Амани (Узамбара) (по: Walter, 1962).

Содержание питательных веществ было незначительным: полностью отсутствовал СаСО3, ничтожно содержание фосфора, N присутствовал только в органическом виде, нитраты — в виде следов. Вулканичеркие почвы значительно богаче фосфором. Вблизи Килиманджаро в вулканической почве содержание фосфора в 3—25 раз больше, чем в почве Амани.

Как было указано выше, несмотря на роскошное развитие растений в первичном тропическом лесу, содержание питательных веществ в почве недостаточно. Процессы разложения и выветривания растительных остатков здесь происходят интенсивно, но питательные вещества из верхнего слоя почвы легко уходят вглубь из-за обильного выпадения осадков. На большой глубине питательные вещества недоступны для корней, так как последние располагаются неглубоко — максимум на 75 см (Walter, 1962) и горизонтально. В перуанских лесах в бассейне р. Амазонки корневая система растений расположена на глубине 10—20 см. Быстро разлагающиеся органические вещества и зольные элементы весьма активно и быстро усваиваются растениями посредством корневой системы, поэтому незначительное содержание их в почве еще не может быть достаточным критерием для оценки плодородия этих почв.

Доказательством достаточного поступления питательных веществ из почв является мощное развитие самих растений. В тропических лесах особенно ощутимо отрицательное антропогенное влияние. На раскорчеванных участках почвы менее плодородны, поэтому здесь распространена залежная система земледелия. На заброшенных участках вырастают вторичные леса или папоротники и злаки.

Почвы в тропиках содержат избыточную влагу не только в период выпадения осадков, но и в результате высокого стояния грунтовых вод. Эрозии подвержены бедные тропические почвы, особенно на открытых местах и там, где обнажаются материнские породы. Деградация свойственна в основном окультуренным почвам, и этот процесс во влажных тропических районах протекает особенно быстро.

На приморских равнинах и в дельтах рек преобладают аллювиальные почвы — аллювиальные пойменные плодородные почвы, зависящие от состава наносов рек, и аллювиальные дельтовые почвы, вышедшие из-под влияния паводков. Формирование этих почв обусловлено выращиваемыми на них сельскохозяйственными культурами и деятельностью человека (искусственное орошение, внесение удобрений и т. д.).

Мангровые заросли, распространенные непосредственно у береговой линии, приурочены к засоленным почвам. Ежедневно во время прилива они затопляются соленой водой океана, а на дневную поверхность выходят лишь во время отлива. Это значительно засоленные и избыточно влажные почвы. Почвы с различной степенью засоленности обычны и в низовьях рек, где пресная вода смешивается с соленой морской водой во время приливов. Соленость воды зависит от силы приливов на затопляемой территории, а также от интенсивности выпадающих осадков.

Таким образом, величие тропического влажного леса определяется в первую очередь повышенной влажностью и высокой температурой воздуха в сочетании со специфическими условиями развития почвы. С увеличением абсолютных высот изменяются не только климат и растительность, но и почвы. В почвах возрастает содержание гумуса, повышается увлажненность.

Из книги:
Сааков С. Г. Оранжерейные и комнатные растения и уход за ними.
— Л.: Наука, 1983.— 621 с.