Коллекция древовидных пионов в Ботаническом саду МГУ, их селекция и размножение

Содержание

Введение

Для расширения ассортимента декоративных растений в условиях средней полосы России существенно важна интродукция новых вводимых в культуру растений, которые еще не имеют промышленного значения, а испытываются пока в коллекциях научных учреждений.

В природе древовидные пионы произрастают в горах до 4000 м над ур. моря в умеренной субтропической климатической зоне в Юго-Западном Китае. Ф.C. Стерн (Stern,1946) в своей монографии секцию Moutаn DС. подразделил на две подсекции: Vaginatae и Delavayanae. К подсекции Vaginatae им отнесена группа кустарниковых видов (таксон P. suffruticosa Andrews), отличающихся полным одревеснением побегов, дифференциацией апекса в единственный на побеге терминальный цветок, у которого в стадии бутона стаминодиальный диск полностью покрывает пестики. Подсекцию Delavayanae составляет группа полукустарниковых видов: P. lutea Franch., P. delavayanae Franch., P. potanini Kom. Для них характерно частичное одревеснение побегов, наличие ксилоподиев (подземных побегов), в пазухах верхних листьев побега формируются 3−4 цветка, у которых в стадии бутона стаминодиальный диск образует мясистые лопасти в основании пестиков.

История интродукционной работы и коллекционирования древовидных пионов в Ботанических садах России восходит к 1824 году и делится на три этапа, каждый из которых имел четко различающиеся конкретные задачи, содержание и результаты. В Императорском ботаническом саду древовидные пионы входили в коллекцию субтропических травянистых растений и в открытом грунте содержались только в летний период. В годы Великой Отечественной войны группа этих растений была впервые оставлена в открытом грунте под укрытием снега, где успешно перезимовала.

Подробнее в статье: История селекции пиона древовидного.

Создание нового коллекционного фонда на территории Ботанического сада МГУ им. М.В. Ломоносова потребовало провести отбор наиболее перспективных устойчивых форм, разработать приемы их возделывания и выдать рекомендации для практического внедрения (Успенская, 2001). Однако, пока древовидные пионы так и не получили еще должного распространения в озеленении России, они для многих садоводов остаются дорогой экзотикой. И тому есть две основные причины. Первая – трудности размножения древовидных пионов. Вторая – практическое отсутствие отечественного посадочного материала. Сегодня российский рынок наводнен польскими и китайскими саженцами, которые, к сожалению, не обладают достаточной зимостойкостью и морозоустойчивостью. Поэтому в настоящее время Ботанический сад МГУ продолжает селекционную работу по выведению отечественных сортов этой культуры. В целях селекции в качестве исходной формы нами использованы семена культиваров P. suffruticosa, пиона желтого (P. lutea) и пиона Делавея (P. dеlavayi), собранные с растений, произрастающих в филиале сада на Проспекте Мира (Москва, Аптекарский огород).

Материалы и методы

Работа проводится по нескольким направлениям:
1) получить наибольшее количество семян у культиваров P. suffruticosa от свободного и перекрестного опыления. У полученных сеянцев провести отбор на зимостойкость, морозоустойчивость, засухоустойчивость, декоративность и др. В последующем наиболее декоративным формам дать статус сорта;
2) провести межвидовые скрещивания: в качестве материнской формы использовать P. lutea и P. delavayi, опылить их смесью пыльцы сортов древовидных пионов. Выяснить, какие признаки доминируют у полученных гибридов.

Результаты и их обсуждение

В настоящее время нами зарегистрировано более 40 сортов древовидных пионов, которые занесены в каталог и рекомендованы к использованию в производстве. Некоторые сорта российской селекции приведены на рисунках 1−9. Для работы с этой культурой была создана методика проведения испытаний ООС по пиону древовидному (Успенская, 2006).

Между тем, интродукционный процесс неразрывно связан с семенным размножением. Сорта, перспективные сеянцы, полученные в результате межсортовых скрещиваний, дают большое количество жизнеспособных семян. В результате создан необходимый семенной фонд. Для семян пионов характерно длительное прорастание, так как они имеют недоразвитый зародыш, который дифференцируется в ходе дозревания. Отработана методика ускоренного проращивания семян, а также выявлены оптимальные сроки и режимы их долговременного хранения. Древовидный пион — медленно растущее и трудоемкое для размножения растение, что затрудняет быстрое введение новых сортов в культуру. На протяжении более 30 лет разрабатывались приемы агротехники, семенного и вегетативного размножения, в основном прививкой черенков на корни травянистых пионов (Успенская, 2007).

У большинства полученных нами гибридов сохранялись признаки полукустарниковых видов (многоцветковость побега, наличие подземных побегов), что способствовало их быстрому вегетативному размножению, но, в отличие от дикорастущих видов, у межвидовых сортов семена оказались бесплодны (Успенская, 2009).

В настоящее время разработаны схемы микроклонального размножения древовидного пиона многих сортов европейского и китайского происхождения. Однако для каждого нового сорта этой культуры необходимо уточнять и подбирать свои оптимальные условия размножения в стерильных условиях. В лаборатории биологии развития растений биофака МГУ наиболее распространенным методом микроклонального размножения для данной культуры стала активизация деятельности пазушных меристем. Для данной культуры в качестве экспланта оптимальным оказалось использование апикальных и боковых почек с одревесневших 4−5-летних побегов (Криницына и др., 2008). В процессе работы было показано, что оптимальным материалом для размножения древовидных пионов в культуре in vitro являются крупные (от 25 мм в длину и более) и средние (10-20 мм в длину) апикальные и боковые почки. Причем для сортов, при получении которых использовали P. suffruticosa («Николай Вавилов» и «Владимир Новиков») с акросимподиальным нарастанием побегов лучшая регенерация наблюдалась у апикальных или ближайших к ним почек. Для сортов «Куинджи» и «Коралл», при получении которых использовали P. lutea с мезосимподиальным типом нарастания побегов, лучшими эксплантами оказались почки указанных размеров, взятых со средней части побега.

Кроме физиологического возраста исходного экспланта, который имеет несомненное значение в проявлении способности к морфогенезу, не менее значимым фактором является время (сезон) его изоляции от материнского растения. По нашим наблюдениям, в условиях центральной полосы России почки размножаемых нами сортов оптимально отделять от материнского растения в самом начале периода вегетации – в конце марта−начале апреля. Так, ткани и органы, изолированные в момент вегетации, обладают более высокой чувствительностью к составу питательной среды и способностью образовывать адвентивные почки, формировать побеги и укореняться по сравнению с таковыми, изолированными в период глубокого и вынужденного покоя.

Для нормальной регенерации сортов «Владимир Новиков» и «Куинджи» оказалось необходимым и достаточным присутствие в среде ИУК (0.2 мг/л) и BAP (1 мг/л), тогда как для сортов «Николай Вавилов» и «Коралл» требуется среда с добавлением ИМК (0.2 мг/л) и BAP (1 мг/л). Для размножения китайских сортов древовидных пионов так же используют ИУК и б-нафтилуксусную кислоту (НУК). Индукция и последующее развитие корней, а также их количество у регенеранта зависит от определенных концентраций ауксинов в среде. Для индукции корнеобразования и последующего укоренения регенерантов сортов китайской селекции используют ИМК в концентрации 15 мг/л. Уменьшение концентрации ИМК до 2 мг/л при размножении сортов отечественной селекции привело к такому же выходу укорененных растений (около 60%). Использование при индукции корнеобразования меньшей концентрации ауксина не вызывает необходимого эффекта. Увеличение концентрации ИМК в 2 раза не приводит к увеличению выхода укорененных растений ни у одного изученного нами сорта (Криницына и др., 2011).

На основании проведённых исследований полученные сорта отечественной селекции можно рекомендовать для введения в культуру с целью озеленения населенных пунктов, а также как лекарственное сырье. В традиционной медицине Китая, Кореи, Японии широко используют корни древовидных пионов, которые входят в состав всех сборов тибетской медицины. С целью изучения лекарственного значения древовидных пионов сотрудники лаборатории защитных свойств крови биофака МГУ провели физиолого-биохимические исследования корневой системы древовидных пионов и обнаружили, что экстракты из них замедляют сворачивание крови и даже рассасывают тромбы, то есть в корнях обнаружили присутствие гепарина, который способствует разжижению крови. Было установлено, что препараты, полученные из этих растений, способствуют также снижению сахара в крови (Ляпина и др.,1997; Ульянов и др.,1998). Однако для получения достаточного количества сырья требуется создание в России промышленных плантаций этой культуры.

Успешная апробация многочисленных сортов пионов коллекции ботанического сада МГУ проведена уже во многих регионах России. Изучение особенностей их приспособительных реакций в условиях муссонного климата Южного Приморья многие годы проводилось сотрудниками ДВО РАН А.С. Прошиной, Н.В. Македонской и Л.Н. Мироновой (Миронова, Дудкин, 2007).

Успенская М.С., Мурашев В.В.
Бюллетень Ботанического сада-института ДВО РАН. 2014. № 11. С. 4-9

Литература

Криницина A.А., Мурашев В.В., Рапоппорт АВ., Сперанская А.С., Успенская М.С., Чурикова О.А. Микроклональное размножение декоративных культур. Пион древовидный (Paeonia suffruticosa Andrews): Учебное пособие. − М.: Изд-во МГУ, 2008. − 40 с.
Криницина А.А., Мурашев В.В., Успенская М.С. Микролональное размножение Paeonia suffruticosa Andrews с целью интродукции в урбанофитоценозы // Вестник «Ир.ГСХА». 2011. − Вып. 44. − Часть II . − С. 82−89.
Ляпина Л.А., Амосова Я.М., Новиков В.С., Смолина Т.Ю., Успенская М.С. К вопросу о природе антикоагулянта, полученного из корней пионов средней полосы России // Известия РАН. Сер. биол. 1997. − No 2. − С. 235−237.
Миронова Л.Н., Дудкин Р.В.Предварительные итоги интродукции древовидных пионов в Ботаническом саду-институте ДВО РАН // Растения в муссонном климате: Мат. IV межд. конф. − Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2007. − С.
Ульянов А.М., Тарасов Ю.А., Ляпина Л.А., Пасторова В.Е., Успенская М.С. Влияние препарата из корней пиона на состояние инсулярной и гемостатической систем животных при развитии аллоксанового диабета // Вопросы медицинской химии. 1998. − No 3. − C. 256−261.
Успенская М.С. Методика проведения испытаний ООС по пиону древовидному. Процедурные документы, методики, рекомендации // Процедурные документы , методики, рекомендации. Официальный Бюллетень государственной комиссии по сортоиспытанию и охране селекционных достижений. − М.: Минсельхоз, 2006. − T. 7. − C. 557−571.
Успенская М.С. Пионы. – М.: “Фитон+”, 2001. − 208с. Успенская М.С. Древовидные пионы: выбор, посадка, уход. − М.: “Фитон+”, 2007. − 32с.
Успенская М.С. Использование популяционной изменчивости в селекции дикорастущих пионов // Генетические ресурсы культурных растений. Проблемы эволюции и систематики культурных растений. − СПб, 2009. − С. 410−411.Stern F.C. A study of the genus Paeonia. – London, 1946. – 274 p.