Биологические основы защиты культуры Paeonia L. в Главном ботаническом саду имени НВ Цицина РАН

Червякова О. Н., Келдыш М. А.

В Главном ботаническом саду РАН коллекция пионов существует с 1947 года и в настоящее время насчитывает около 500 сортов отечественной и зарубежной селекции. Декоративность пиона в культуре, его продуктивность и устойчивость к неблагоприятным факторам среды может значительно снижаться за счет патогенов, которые вызывают различные заболевания. Изучение видового состава и динамики распространения патогенов в коллекции Paeonia L. является основой для разработки системы защиты культуры от вредных организмов.

Болезни вирусной этиологии в коллекции пионов ГБС РАН широко распространены и фиксируются ежегодно на протяжении более 30 лет. Симптомы очень разнообразны, могут изменяться в течение вегетации и значительно варьировать в зависимости от сорта пиона и вида вируса. Обычно фиксируется довольно много пятнистостей листьев различного типа и окраски, яркие симптомы типа желтухи, крапчатости, мозаичности и линейного узора. На отдельныхных сортах отмечены некрозы, межжилковый хлороз и яркая пестролистность, деформация листовых пластинок в виде узколистности, морщинистости, ямчатости и бугорчатости, искривления долей листа, курчавости. На цветках признаки вирусных заболеваний проявляются в виде пестролепестности. Также отмечено поражение пионов по микоплазменному типу – карликовость, израстание побегов («ведьмины метлы») и папортниковидность листьев.

По литературным данным на пионе известны, пять вирусов: Tobacco rattle virus, Cucumber mosaic virus, Alfalfa mosaic virus, Strawberry latent ring spot virus, Raspberry ring spot virus (Bremer K., 1985; Bellardi et al., 2003; Samuitiene et al., 2009; Cardin et al., 2010). Данные системного фитосанитарного мониторинга в ГБС РАН свидетельствуют о том, что вирусные патогены различных видов широко распространены на сортах Paeonia L., как правило, в комплексной инфекции. Согласно нашим исследованиям в коллекции пионов в ГБС выявлено десять возбудителей (Табл. 1).

Таблица 1. Ассоциации вирусных и грибных патогенов в коллекции Paeonia L. в ГБС РАН 2000–2020 гг.

Вирусы	Грибы
Cucumber mosaic cucumovirus + Arabis mosaic nepovirus + Barley yellow dwarf luteovirus	серая гниль (Botrytis cinerea Pers., B. paeoniae Oud.)
Bean yellow mosaic potyvirus	серая гниль (Botrytis cinerea Pers., B. paeoniae Oud.) + кладоспориоз (Cladosporium paeoniae Pass.)
Narcisus mosaic potexvirus + Tomato aspermy cucumovirus	серая гниль (Botrytis cinerea Pers., B. paeoniae Oud.)
Tobacco mosaic tobamovirus + Tobacco necrosis necrovirus	ржавчина (Cronartium flaccidum (Alb. et Schw.) Wint.)
Carnation mottle carmovirus + Cucumber mosaic cucumovirus + Arabis mosaic nepovirus	кладоспориоз (Cladosporium paeoniae Pass.) + филлостиктоз (Phyllosticta paeoniae Sacc. et Speg.)
Tobacco mosaic tobamovirus + Cucumber mosaic cucumovirus + Tomato aspermy cucumovirus	кладоспориоз (Cladosporium paeoniae Pass.)
Tobacco rattle tobravirus + Tobacco mosaic tobamovirus + Cucumber mosaic cucumovirus	кладоспориоз (Cladosporium paeoniae Pass.) + септориоз (Septoria macrospora Sacc.)

Наиболее высокая частота встречаемости практически ежегодно характерна для Tobacco mosaic tobamovirus, Tobacco rattle tobravirus и Cucumer mosaic cucumovirus.

Tobacco mosaic tobamovirus. На листьях пиона наблюдаются симптомы в виде различных мозаик, крапчатости, пятнистостей, штриховатости, посветления жилок, деформации листьев, иногда некрозов. Вирус является одним из наиболее распространенных патогенов, поражает до 400 видов растений из 40 семейств. Очень контагиозен, легко передается механическим путем, прививками, вегетативном размножении, семенами и через почву.

Tobacco rattle tobravirus. На листьях зараженных растений образуются хлоротические или некротические локальные некрозы, пятнистости, мозаика, деформация листьев. Вирус поражает до 300 видов растений из 23 семейств. Возбудитель передается посредством механической инокуляции и прививки, семенами некоторых видов растений, а также распространяется нематодами.

Cucumber mosaic cucumovirus. Вызывает мозаичные поражения, иногда симптомы карликовости. На листьях наблюдаются кольца, крапчатость, типичная мозаика, хлороз, морщинистость и деформация. Имеет широкий круг растений- хозяев, включающий более 1000 видов из 90 семейств. Распространяется более чем 70 видами тлей, механически, прививками и вегетативно с посадочным материалом, изредка семенами.

В результате тестирования растений пиона были выявлены вирусы несвойственные для культуры: Cucumber mosaic cucumovirus, Arabis mosaic nepovirus, Barley yellow dwarf luteovirus, Bean yellow mosaic potyvirus, Narcisus mosaic potexvirus и Tomato aspermy cucumovirus. При этом широко распространены ассоциации вирусных и грибных патогенов (Таб. 1).

Вирусные заболевания на пионе распространяются контактно, с посадочным материалом, через почву, насекомыми и нематодами, отличаются большой вредоносностью, являясь одним из серьезных факторов ухудшения состояния генофонда р. Paeonia, опасны тем, что инфекция носит системный характер и посадочный материал остается зараженным.

Из грибных заболеваний на пионе в ГБС наиболее распространены серая гниль, различные пятнистости и ржавчина.

Серая гниль (Botrytis cinerea Pers., B. paeoniae Oud.) – одно из наиболее опасных заболеваний. Возбудитель поражает все органы растения. Инфекция сохраняется на растительных остатках и в корневищах. Развитию заболевания в целом способствуют холодная дождливая погода весной и летом, высокая влажность воздуха, резкие перепады температуры, избыток азота в почве и затенение растений, а также загущенные, плохо проветриваемые посадки. Наиболее существенный вред серая гниль наносит пионам в весенний и осенний периоды вегетации. В коллекции ГБС заболевание отмечается ежегодно, и, как правило, на всех частях растений. Данные мониторинга в динамике за последние 15–20 лет свидетельствуют о формировании высокого запаса инфекции. Степень поражения пионов Botrytis cinerea составляет обычно 20–30 %, а в отдельные годы может достигать и 50–70 %. Так, в 2004, 2005 и 2010 гг. в коллекции пионов зафиксирован очень высокий уровень поражения (до 85 %). Были поражены практически все органы растений, но особенно сильно листья и бутоны. В период 2011–2014 гг. развитие Botrytis cinerea наблюдалось только на листьях и бутонах, регистрировалось увядание лишь единичных побегов. Однако, уже в 2015 г. зафиксировано возрастание степени распространенности и уровня развития заболевания в течение всего вегетационного периода. В 2016 г. в конце вегетации отмечено особенно интенсивное развитие серой гнили, когда были поражены практически все растения сортов Юбилей революции, Офелия, Снежный шар, Ellen Cowley, Dandy Dan, Violet Leader. Сорта Big Ben, Big Red Boomer Sooner, Dr. H. van Dep Tak. Высокий уровень развития заболевания наблюдался и в 2020 г. Во второй половине вегетации уровень распространенности заболевания в коллекции в целом достигал уже 70–80 %, при 100%-ном поражении растений у более половины сортов. Серой гнили подвержены практически все сорта пиона в большей или меньшей степени.

Бурая пятнистость – кладоспориоз (Cladosporium paeoniae Pass.) является одним из широко распространенных и вредоносных заболеваний пиона. Обычно проявляется уже в первой половине лета в виде крупных бурых или темно- пурпурных пятен на листьях, которые со временем увеличиваются, сливаются и могут охватывать всю листовую пластинку. При влажной погоде с нижней стороны листьев появляется темно- серый налет спороношения гриба. Конидии гриба зимуют на опавших листьях (Синадский и др., 1982). К восприимчивым можно отнести сорта, у которых практически отсутствует зеленая поверхность листьев; т. е. распространенность возбудителя и развитие заболевания достигают 100 %. Тогда как у сортов, поражаемых в средней степени, этот показатель составляет 20–30 %. Высокоустойчивых сортов нами не выявлено. Наиболее сильное развитие заболевания (до 80 %) отмечено в 2015–2016 и 2020 гг.

Филлостиктоз (Phyllosticta paeoniae Sacc. et Speg.). На нижних листьях образуются мелкие бурые пятна с темно- фиолетовым ободком. Пик заболеваемости приходится на период цветения. Зимуют пикниды на растительных остатках, которые являются источниками инфекции на следующий год.

Септориоз, или коричневая пятнистость (Septoria macrospora Sacc.). Возбудитель поражает листья и стебли. Заболевание сначала проявляется на нижних более старых листьях, затем распространяется выше по стеблю. Зимуют пикниды на опавших листьях. Развитию заболевания способствует дождливая и теплая погода в весенне- летний период.

Помимо описанных видов пятнистостей также встречаются рамуляриоз (Ramularia paeoniae Vogl.), альтернариоз (Alternaria tenuissima (Kunze ex Nees et T. Nees: Fries) Wiltshire) и аскохитоз (Ascochyta paeoniae Bond. Mont.), однако значительно реже, и, как правило, на отдельных сортах или даже растениях.

В целом пятнистости вызывают преждевременное отмирание листьев и побегов. Их развитию способствуют высокая влажность и температура. Инфекция сохраняется на растительных остатках. В посадках пионов ГБС пятнистости ежегодно фиксируются на листьях обычно во второй половине вегетации, но иногда могут развиваться и в течение всего вегетационного сезона. Первое место по распространенности и вредоносности занимает возбудитель кладоспориоза – Cladosporium paeoniae Pass. Затем следуют Phyllosticta paeoniae Sacc. et Speg. и Septoria macrospora Sacc., которые за последние 10 лет обнаруживаются ежегодно во второй половине вегетации.

Ржавчина (Cronartium flaccidum (Alb. et Schw.) Wint.) является опасным заболеванием пиона в ГБС. Первые признаки обычно наблюдаются после цветения. С верхней стороны листьев появляются ржаво-коричневые, желто-бурые или бурые с фиолетовым оттенком пятна, иногда с коричневой каймой. С нижней стороны листьев образуются мелкие оранжевые уредопустулы содержащие споры гриба, которые легко разносятся ветром. В конце лета развивается телейтостадия. Осенью телейтоспоры прорастают в базидии с базидиоспорами, которые заражают промежуточных хозяев – сосну обыкновенную (Pinus silvestris) и сосну крымскую (P. pallasiana), где патоген сохраняется и зимует в виде мицелия. Весной на коре стволов и ветвях появляются эцидии гриба с эцидиоспорами. В середине лета эцидиоспоры попадают на растения пионов и заражают их. Пораженные листья скручиваются и засыхают (Синадский и др., 1982). Развитию заболевания способствует влажная теплая погода.

Согласно данным мониторинга за последние 20 лет вспышки ржавчины на коллекции пионов зафиксированы в 2004 г., 2005 г., 2008 г. и 2015 г., но, как правило, она ежегодно встречается на отдельных сортах.

Мучнистая роса (Sphaerotheca fuliginea Poll. f. paeoniae Jacz. и Erysiphe communis Link. f. paeoniae Rabh.) имеет довольно локальное распространение и встречается лишь эпизодически обычно в конце вегетации.

Корневые гнили. Возбудителями корневых гнилей являются грибы Fusarium oxysporum Schl., Botrytis paeoniae Oud., Sclerotinia sclerotiorum Lib. d. By., Rhizoctonia solani Kuhn. Они вызывают загнивание корней, стеблей, черенков, увядание и могут приводить к гибели растений. Гнили распространены повсеместно и обнаруживаются, как правило, при пересадке или размножении куста делением.

При культивировании пиона важно соблюдение оптимальной агротехники. Рекомендуется выращивать растения на хорошо освещенных, плодородных почвах, не допускать загущенных посадок, регулярно проводить прополку и рыхление почвы, дренирование участка в случае близкого залегания грунтовых вод. В процессе вегетации необходимо проводить удаление и уничтожение пораженных вирусами кустов, листьев, побегов, а также сорняков, которые могут быть источниками инфекции. Проводить профилактические мероприятия: обработки инсектицидами от насекомых – переносчиков вирусов, фунгицидами от грибных патогенов, удаление загнивших частей (участков тканей), уничтожение растительных остатков. Для защиты от комплекса грибных болезней рекомендуется проведение искореняющих обработок осенью. Такой прием впоследствии позволяет сократить число обработок в период вегетации. В целом для повышения устойчивости растений пиона к различным заболеваниям рекомендуется применение фосфорно- калийных удобрений и микроэлементов, при использовании полного минерального удобрения исключение избытка азота.

Таким образом, учитывая, что процессы формирования и развития патологий на Paeonia обусловлены наличием патогенов различной этиологии, система защиты должна быть комплексной, экологически безопасной, способной регулировать численность и вредоносность вредных организмов. Основные базовые направления включают профилактические мероприятия, подбор устойчивых видов и сортов, использование здорового сертифицированного посадочного материала, оперативное выявление и анализ источников инфекции высокотехнологичными методами. В целях минимизации воздействия на окружающую среду необходимо научно- обоснованное чередование пестицидов биологической и химической природы различного механизма действия; применение препаратов с элиситорной активностью и иммуномодуляторов.

Червякова О. Н., Келдыш М. А. Биологические основы защиты культуры Paeonia L. В Главном ботаническом саду имени НВ Цицина РАН //Интродукция, сохранение и использование биологического разнообразия флоры. – 2022. – С. 263-266.

Список литературы

1. Bremer K. Strawberry latent ring spot in ornamental plants in Finland. Annales Agriculturae. Fenniae. 1985. 24 (2). P. 101–102.
2. Bellardi M. G., Rubies- Antonell C., Bianchi A. First report of a disease of peony caused by Alfalfa mosaic virus. Plant Disease. 2003. 87 (1). P. 99.
3. Samuitiene M., Navalinskiene M., Dapkuniene S. Investigation of Tobacco rattle virus infection in peonies (Paeonia L.). Scientific works of the Lithuanian institute of horticulture and Lithuanian university of agriculture. Sodininkyste ir darzininkyste. 2009. 28 (3). P. 199–208.
4. Cardin L., Onesto J. P., Moury B. First report of Cucumber mosaic virus in Paeonia lactifera in France. Plant Disease. 2010. V. 94. N 6. P. 790.
5. https://web.archive.org. Plant Virus Online Vide Database. 6. Синадский Ю. В., И. Т. Корнеева, И. Б. Доброчинская и др. Вредители и болезни цветочно- декоративных растений. М.: «Наука», 1982. 591 с.