Адаптационные возможности древесных интродуцентов при использовании в контейнерном озеленении

Автор: Торчик В. И.
Статья опубликована в сокращенном виде (без вступления, не содержащего полезной информации).

В настоящее время во многих странах мира древесные растения в контейнерах используют:
— для создания садов на крышах, , озеленения искусственных оснований, подземных гаражей, подземных переходов, путепроводов и т. д.;
— в контейнерном озеленении площадей, городских улиц, парадных
территорий возле учреждений с высотой растительности до 2,5 м;
— в других приемах озеленения в крупных контейнерах с высотой растительности до 6 м.

Такое использование древесных растений перспективно и для городов Беларуси. Однако опыт других стран не может быть полностью использован в Беларуси по ряду причин. Основной из них является отличающиеся климатические условия, которые будут определять как выбор ассортимента растений, так и агротехнику их содержания на протяжении всего года. Кроме того, выбор видов из числа аборигенной дендрофлоры, , которая насчитывает 28 деревьев и 53 кустарника невелик и не может обеспечить создание высокодекоративных и устойчивых посадок. Поэтому большую ценность представлял накопленный в ЦБС НАН Беларуси генофонд интродуцированных древесных растений, насчитывающий на период начала исследований около 1500 таксонов.

Первые опытные контейнерные посадки древесных растений были осуществлены группой сотрудников Центрального ботанического сада НАН Беларуси (Е. А. Сидорович, Н. В. Шкутко, Л. А. Кирильчик, Л. П. Гусарова, Г. И. Маргайлик, Г. С. Клыга и др.) в 1977-1979 годах на террасах
16-этажных жилых домах по проспекту Ф. Скорины. Исследования по изучению адаптационных возможностей интродуцированных древесных растений в различных приемах контейнерного озеленения были начаты в 1980 г. под руководством доктора биологических наук Н. В. Шкутко.
С 1980 по 1987 год разрабатывались биоэкологические основы контейнерного выращивания древесных растений в садах на крышах.

Экспериментальные посадки были заложены на крышах 5 и 9-этажных зданий, а также дополнены новыми растениями существующие посадки на крышах 16-этажных зданий. Одновременно с этим были оборудованы временные метеопосты для сбора информации о микроклиматических условиях, складывающихся у поверхности крыш различной этажности. Исследования показали, что воздух весной у поверхности крыш на 0,3—2,4, а летом на 2,2 °С теплее, чем у земли. Осенью различия уменьшаются, и вконце сентября — ноябре воздух у поверхности крыш несколько холоднее, чем у земли. Зимой за счет теплоотдачи здания температура воздуха у поверхности крыш немного выше.

Относительная влажность воздуха весной у поверхности крыш на 5-10, а летом в бездождье на 10-14% ниже, чем у земли, осенью и зимой существенных различий не наблюдается.

Наиболее неблагоприятные условия для растений в садах на крышах складываются в сухую малооблачную погоду, , когда сильно нагревается покрытие крыши. Например, в дни с жаркой погодой при небольшой облачности поверхность крыши к 14—16 часам дня нагревалась до 45,2—46,5 °С, а иногда и до 50,0—51,6 °С, , что соответственно на 20,7-20,9 и 24,7-27,1 °С выше
температуры воздуха.

Большую роль в жизнедеятельности растений играет температура почвенного субстрата, в котором находятся корни растений. В садах на крышах объем субстрата небольшой и в большинстве случаев не превышает 0,25-0,30 м. Поэтому весной он на 5-10 (иногда на 15) дней раньше оттаивает, чем почва в наземных условиях. Весной температура его обычно на 2,5-4,0 °С выше температуры почвы. С увеличением температуры воздуха субстрат в контейнерах сильно перегревается и температура его на 3,0-5,5° С выше, чем температура почвы. В особо жаркие летние дни температура субстрата приближается к температуре воздуха, а иногда и превышает ее на несколько градусов, чего никогда не бывает в наземных условиях.

Осенью субстрат охлаждается быстрее, чем почва, в октябре — начале ноября их температуры выравниваются, а зимой температура субстрата может опускаться на 10-15 °С (до минус 24 °С) ниже температуры почвы.

Степень охлаждения субстрата зависит от размера контейнера и материала, из которого он изготовлен. Менее всего субстрат охлаждается в контейнерах из дерева длиной 650, шириной 115 и высотой 35 см, , а больше всего в контейнерах из оцинкованного железа высотой и диаметром 45 см. Температура субстрата на глубине 15 см опускалась в первом случае до минус 2,4, а во втором до минус 24,0° С. Неодинаковым температурный режим субстрата был в контейнерах из дерева размером 50х55х50 см с толщиной стенок 2,5 см и контейнерах из 0,5- 0,5-миллиметрового железа примерно такого же объема. Субстрат в контейнерах из оцинкованного железа охлаждается на 2,0-4,0 °С больше, чем в деревянных. Это обусловлено толщиной стенок и различной теплопроводностью материала.

Большое значение в жизни растений играет ветер. Он усиливает испарение, снижает температуру растения, оказывает механическое воздействие. Значение ветра как экологического фактора определяется его скоростью. Установлено, что она у поверхности крыши 5-этажного здания равна или несколько выше, чем у поверхности земли, а у поверхности 9- и 16- 16-этажных
зданий в 1,5-3,0, а иногда и в 4,5 раза больше.

Таким образом, исследования показали, что древесные растения для создания садов на крышах в условиях Минска должны отличаться высокой морозоустойчивостью, особенно корневой системы, засухоустойчивостью, устойчивостью к ветру за счет малой парусности, компактной корневой
системой, высокой декоративностью, воспринимаемой на небольшом расстоянии.

При решении вопроса о соответствии растений условиям среды в садах на крышах основное внимание было обращено на интенсивность роста, ритмику сезонного развития и сохранение ими декоративности. Установлено, что активные ростовые процессы у древесных растений в садах на
крышах начинаются на 3-13 дней раньше, чем в наземных условиях. Такое обстоятельство обусловлено быстрым оттаиванием и прогреванием до 6—10 °С субстрата в контейнерах ограниченного объема. Цветение растений в садах на крышах начинается на 3—4 дня раньше, чем в наземных условиях. Большинство видов сохраняет присущую им продолжительность цветения.
Созревание плодов на крышах зданий происходит на 6-20 дней раньше, чем в наземных условиях.

У многих видов листья приобретают более интенсивную осеннюю окраску листьев, которая появляется не одновременно: у одних видов (клен приречный, древогубец круглолистный, дерен белый, спирея Вангутта) на 4-10 дней раньше, чем на земле; у большинства же видов на этот срок
позже. У некоторых видов растений период вегетации в садах на крышах увеличивается за счет более раннего распускания и несколько запоздалого осеннего окрашивания листьев.

Приспособленность древесных растений к изменившимся условиям произрастания, их зимостойкость характеризуются началом и окончанием роста побегов. В садах на крышах рост побегов у всех видов начинается на 6-12 дней раньше, чем в наземных условиях. Кривые роста побегов в первые два года имеют многовершинный вид, что свидетельствует о неустойчивом ритме и связано с приживаемостью корневой системы и восстановлением баланса между нею и надземной частью. Величина прироста побегов лимитируется размером контейнера и условиями минерального питания в ограниченном объеме субстрата. Использование в качестве последнего перегнойной супесчаной почвы и регулярные поливы способствуют более интенсивному росту побегов в первые 2-3 года. По мере развития растений происходит быстрое заполнение корнями ограниченного объема субстрата в контейнерах, уменьшение запаса питательных веществ и, как следствие этого, снижение энергии роста.

Один из основных экологических факторов, , определяющий успех выращивания древесных растений в садах на крышах, — пониженная температура субстрата в зимний период. Поэтому при отборе растений для этих целей особое внимание было обращено на морозоустойчивость корней. Согласно литературным данным, морозоустойчивость их намного меньше, чем побегов. Например, у сосен различия могут достигать 70 °С, у тисов — 28, а у некоторых кустарников — 15 °С. Корни белой акации повреждаются при минус 6-7 °С, каштана конского — при минус 10-11, липы крупнолистной — при минус 13-14, липы мелколистной — при минус 18, яблони культурной — при минус 15, тополя бальзамического — при минус 19-20, клена остролистного — при минус 16, яблони сибирской — при минус 25, а ели обыкновенной — при минус 33 °С.

Нами установлено, , что в таких же пределах находится и морозоустойчивость корней интродуцированных древесных растений, рекомендуемых для создания садов на крышах. Опыты с искусственным промораживанием в холодильной камере показали, , что при минус 10-11 °С побурели окончания обрастающих корней (1,5-2,5 сантиметра) у туи, можжевельника, спиреи Вангутта. Однако это заметно не повлияло на рост и развитие растений. У аронии черноплодной, кизильника блестящего, розы собачьей при указанной температуре погибли практически все обрастающие корни и наиболее тонкие части скелетных. Отрастание у них происходило из оснований скелетных корней или из зоны корневой шейки, заглубленной при посадке. Корни винограда лапчатого, девичьего пятилисточкового и облепихи крушиновой обмерзли до уровня корневой шейки и уже через 20 дней при визуальной оценке были полностью загнившими.

Наиболее стойкими к температуре минус 13—14 °С оказались корни ели канадской, туи, можжевельника казацкого, снежноягодника белого, сирени венгерской, дерена белого. Причем если у ели канадской сохранилось до 65% живых обрастающих корней, то у остальных видов их осталось значительно меньше от 5 до 40%. Такая гибель обрастающих корней, а они, как
известно, несут основную массу всасывающих корешков, хотя и не вызвала полной гибели растений, но привела к задержке их развития. Прирост побегов у них был намного меньший, чем у растений без промораживания. У остальных видов при этой температуре обрастающие корни погибли полностью. Оставшаяся неповрежденной часть скелетных корней (от 5 до 50%) не обеспечила восстановления всасывающих корешков, в результате чего растения погибли. Лишь у единичных экземпляров смородины черной, жимолости съедобной и барбариса Тунберга наблюдалось образование небольшого количества корней выше корневой шейки, заглубленной при посадке. Снижение температуры до минус 16-17 °С частично перенесли только корни ели канадской, но растения после отрастания имели угнетенный вид. При последующих режимах промораживания (минус 21-22 и минус 24—26 °С) корневые системы всех исследованных видов повреждались до уровня корневой шейки.

Известно, что максимальной морозоустойчивостью отличаются корни в верхнем пахотном слое почвы, температура которого в осенне-зимний период подвержена большим колебаниям, чем нижележащих горизонтов. Аналогичные условия создаются для корней древесных растений в садах на крышах, где они растут в ограниченном объеме промерзающего в осенне-зимний период субстрата. Проведенные нами исследования позволили заключить, что в сосудах на крышах создаются более благоприятные условия для закаливания корневых систем древесных растений. Это обеспечивает повышение их морозоустойчивости на 6-8 °С и упрощает мероприятия по
созданию системы защиты от вымерзания.

Важнейшая роль в поддержании нормальных условий жизнедеятельности древесных растений в садах на крышах принадлежит поливу. Исследования показали, что наиболее приемлемо для водообеспечения древесных растений в садах на крышах капиллярное увлажнение субстрата от слоя воды на дне сосудов. Этот способ позволяет создавать благоприятный водный режим, что ведет к увеличению интенсивности транспирации у растений, содержания воды в листьях, уменьшает водный дефицит листьев и снижает температуру субстрата до 4 °С. Улучшение водного режима в зоне корней сказывается на приросте побегов и развитии растений. Средний прирост побегов увеличивается на 6,4—10,0 см. Преимущества этого способа водообеспечения растений в садах на крышах заключаются также в уменьшении потери воды на поверхностное испарение, стабилизации влажности субстрата, устранении вымывания питательных веществ поливными
и дождевыми водами, в простоте устройства.

Актуальной проблемой современного городского озеленения является обогащение ассортимента растений для оптимизации среды закрытых помещений. В озеленении интерьеров традиционно используют тропические и субтропические виды. Однако в Беларуси всегда ощущался острый дефицит этих растений. В то же время значительный ассортимент вечно- и полу-вечнозеленых растений умеренного климата, имеющихся в коллекциях Центрального ботанического сада НАН Беларуси и обладающих высокими декоративными и санитарно-гигиеническими качествами, практически не используется для этих целей или находит случайное применение.

Известно, что растения умеренного климата имеют строгую подчиненность ритмики своего развития годичному ритму климатических факторов, а также ту особенность, что чем разнообразнее были условия произрастания в прошлом, тем шире адаптивный потенциал растений в настоящем.

Нами изучена реакция растений различного систематического положения и географического происхождения на факторы, определяющие сроки наступления и продолжительность периода покоя. К таким факторам в первую очередь относят температуру и освещенность. Необходимо было также установить, возможно ли выращивание их в интерьерах без предварительной адаптации к этим условиям.

Экологическая обстановка при проведении эксперимента была следующей. Освещенность в утренние часы и вечером в интерьерах была в 4,0-4,5, а днем в 5,0-6,5 раз ниже, чем в естественных условиях. Наблюдались различия и в освещенности между южной и северной экспозицией интерьера. Если в утренние часы они были незначительными, то в дневное время освещенность южной экспозиции интерьера в 1,5-2,0 раза выше, чем северной. Температура воздуха в течение года не опускалась ниже +10 °С. Более выровненным был и суточный ход температуры воздуха, тогда как в естественных условиях перепад температур достигал 15 °С. Относительная влажность воздуха в интерьерах находилась в пределах 25—55%. В течение суток значительные различия в относительной влажности воздуха наблюдались с 2 до 11 и с 19 до 24 ч. Воздух внутри здания в это время суше на 50%.

С 1987 по 1996 г. . в условиях интерьеров нами проведено экспериментальное изучение около 30 видов и форм древесных растений умеренного климата. Установлена различная реакция растений на резко изменившиеся условия жизнедеятельности. При внесении растений в интерьер (начало эксперимента — ноябрь 1987 г.) обнаружено, что происходит нарушение покоя и активизация процессов метаболизма. Быстрее всего реагируют виды южного происхождения (биота восточная, бересклет карликовый, тис ягодный и др.), которые уже в течение первой недели нахождения в интерьерах изменяют осенне-зимнюю — бурую окраску хвои, характерную для естественных условий, на зеленую. Примерно через месяц у большинства видов начинается набухание почек и рост побегов. Однако период роста и величина прироста небольшие и этот прирост можно
назвать «стрессовым», т. е. своеобразным ответом растений на резко изменившиеся температурные условия. Вторичные ростовые процессы у растений с неглубоким периодом покоя (бересклет карликовый) возобновляются уже через 20-25 дней. Виды более умеренных широт отличаются большим периодом покоя. Вторичный рост побегов у этой группы растений начинается через 135-170 дней. Большинство изученных видов в первый год выращивания в интерьерах давало по 2, рододендрон понтийский — 3, а магония падуболистная — 4 прироста побегов. Как правило, наибольшим оказывался второй прирост, а затем величина прироста уменьшалась. Только у рододендрона понтийского величина прироста уменьшалась от первичного к третичному и составила соответственно 14,0; 12,5 и 5,2 см. Интервалы между приростами были 30—35 дней.

Периодичность роста побегов древесных растений умеренного климата в интерьерах зависит от срока выращивания. На примере можжевельника обыкновенного и некоторых его декоративных форм (например, можжевельников колонновидного и прижатого) мы видели, что первые три года
прирост побегов имеет «пульсирующий» характер, повторяясь 2—3 раза в год, тогда как у основного вида после 6-летнего выращивания прирост стабилизировался и имеет один период роста. В то же время на примере кипарисовика Лавсона было установлено, что и после 8- и 9-летнего выращивания у некоторых видов наблюдаются два периода роста побегов. Однако ряд
видов (туевик поникающий, кипарисовик горохоплодный Булевар, можжевельник виргинский Ракета и др.) сохранили такой же ритм роста побегов, который наблюдается у них в естественных условиях. У видов, сохраняющих в интерьерах один период роста побегов, продолжительность его значительно большая, чем у видов с двумя периодами роста.

Полученные данные показали, что с увеличением срока выращивания уменьшается прирост побегов. Это связано с тем, , что растения произрастают в сосудах с ограниченным для роста корней объемом почвенного субстрата, а следовательно, ограничен и объем корневого питания, то этим можно объяснить и то, что в сосудах растения лишены интенсивности роста, свойственного одновозрастным растениям в естественных условиях. Это заметно по динамике прироста практически у всех исследованных видов, независимо от жизненной формы.

Наблюдения показали, что некоторые виды зацветают в интерьерах уже на следующий год. Это присуще кизильнику горизонтальному и зверобою раскидистому. У кизильника горизонтального происходит завязывание плодов, тогда как у рододендрона понтийского и магонии падуболистной в первые годы произрастания цветочные почки закладываются, но цветения нет в связи с усыханием цветочных почек. Полноценное цветение у этих растений наступает на 4—5-й год. Это связано, по-видимому, с недостаточным в начальный период освещением и произошедшими впоследствии адаптивными изменениями, направленными на лучшее использование света. Следует отметить, что при переносе этих видов в интерьер северной экспозиции, где освещенность была, как указывалось выше, в 1,5—2,0 раза ниже, чем в интерьере южной, цветение растений прекращалось. Этот факт подтверждает ведущую роль освещения в регуляции цветения растений, а также существующее в научной литературе мнение, что при интенсивности освещения менее 1/30 полного дневного света цветения не происходит.

Установлено, , что растения с широким естественным ареалом в настоящем или имевшие некогда широкое распространение (тис ягодный, можжевельник обыкновенный и его формы и др.) более устойчивы в интерьерах, чем растения с узким естественным ареалом (бересклет карликовый). В то же время растения, имеющие достаточно узкий естественный ареал, но произрастающие в широком диапазоне эдафических условий (можжевельник виргинский Ракета) или же в условиях с периодическим увлажнением (можжевельник прибрежный), обнаруживают достаточно высокую устойчивость и декоративность в интерьерах.

Успешность выращивания древесных растений в интерьерах будет определяться также обеспечением нормальной жизнедеятельности корневой системы. Общеизвестно, что в областях с умеренным климатом начало и конец цикла развития корней в течение вегетационного периода в значительной степени определяются температурой почвы. Полагают, , что корни некоторых растений в областях с умеренным климатом способны к росту, пока почва не промерзает. Причем в верхнем сдое почвы корни обычно прекращают свой рост при температуре замерзания или близкой к ней, но в более глубоких слоях, где температура выше, удлинение корней может продолжаться. Такую картину наблюдали многие исследователи. Рост корневых систем протекает не беспрерывно, а с определенной ритмичностью. Выделяют периоды активного роста и периоды его затухания. На основании анализа литературных данных по влиянию температуры почвы на рост корней Шоу пришел к заключению, что в противоположность общепринятому мнению корни древесных пород не имеют обязательного периода покоя в течение зимних месяцев и продолжают свой рост, если температура почвы превышает минимум, находящийся примерно около +5° С.

Таким образом, несмотря на то, что температура почвы считается одним из основных факторов, определяющих ритмику роста корневых систем, , остается до конца невыясненным вопрос о температурной зависимости продолжительности роста и о наличии покоя у корней древесных
растений.

Мы изучили реакцию корневых систем 12 таксонов на постоянную температуру воздуха и почвенного субстрата при контейнерном выращивании в интерьерах. Анализ полученных данных показал, что в первый год произрастания растения в интерьерах имеют, как правило, один период роста корней. Его продолжительность зависит от биологических особенностей растений и колеблется от 129 дней у туевика поникающего до 234 дней у кипарисовика горохоплодного перистого. Растения же, которые произрастали в интерьерах 4 года и более (кипарисовик Лавсона, биота восточная, тис ягодный, можжевельник обыкновенный) имеют 2-3 периода роста корней. У первой группы растений он начинается в ноябре-феврале — и протекает беспрерывно до июня- августа месяца, после чего наступает период покоя.

У растений второй группы через некоторое время после начала роста наступает непродолжительный период покоя. . Первый период роста в зависимости от вида длится от 45 до 117 дней. Период покоя составлял 30—75 дней. Второй период роста продолжается от 29 дней у кипарисовика Лавсона до 114 дней у тиса ягодного. Третий период роста начинается у кипарисовика Лавсона после 25-30-дневного покоя и продолжается 118 дней. У биоты восточной и тиса ягодного наступает достаточно длительный период покоя и рост возобновляется через 119-141 день.

Характерной особенностью роста корней у можжевельника чешуйчатого распростертого и тиса ягодного явилось то, , что продолжительность роста корней у них постепенно увеличивалась. Так, , в период с 3. 08.1995 по 10.12.1996 мы наблюдали беспрерывный рост корней у тиса ягодного, который характеризовало чередованием периодов с высокой энергией нарастания корней и периодами затухания роста. В последнем случае рост продолжали около 5-10% корней.

Таким образом, проведенные исследования позволили установить, что даже при длительном произрастании корневых систем в условиях постоянных положительных температур у них имеются периоды покоя и активного роста. Периодичность роста и его длительность зависят от биологических особенностей и происхождения растений.

Успешность произрастания древесных растений умеренного климата в интерьерах зависит от уровня и направленности физиолого-биохимических реакций, определяющих устойчивость и декоративность в несвойственных их биологии развития условиях жизнедеятельности. В качестве наиболее быстро реагирующих на различного рода стресс факторы используют реакцию фотосинтетического аппарата и активность ферментов. Мы изучали реакцию фотосинтетического аппарата у 13 и активность пероксидазы у 4 видов и форм.

Установлено, , что в условиях постоянной положительной температуры воздуха процессы ассимиляции у растений протекают на протяжении всего , тогда как в естественных условиях при температуре минус 10 °С ассимиляция практически прекращается. Кроме того, в интерьерах у растений, по-видимому, отсутствует феномен «сезонного обесцвечивания», сопровождающийся деградацией определенной доли пигментов в осенне-зимний период в естественных условиях, инициируемый резкими колебаниями ночных и дневных температур. Пониженная освещенность
в интерьерах способствует развитию у растений теневой структуры листьсв, а, следовательно, и большему образованию фотосйнтезирующих пигментов. Это согласуется с многочисленными данными, , свидетельствующими о том, что в листовых пластинках древесных пород, растущих в условиях повышенной освещенности, накапливается значительно меньше хлорофилла, чем в листьях деревьев и кустарников, растущих в условиях пониженной освещенности.

Установлено, что уровень активности пероксидазы у растений в интерьерах зависит от их происхождения и биологических особенностей, а также от глубины покоя, во время которого растения переносятся в интерьер. Активность пероксидазы у видов более южного происхождения (биота восточная, кипарисовик Лавсона) ниже, чем у видов северного происхождения (кипарисовик горохоплодный оттопыренный, туя западная). При внесении растений в интерьер весной активность пероксидазы увеличивается, но в значительно меньшей степени, чем у растений при посадке осенью. Это связано, по-видимому, с тем, что растения уже частично или полностью вышли из состояния покоя, что позволяет им менее болезненно перенести стрессовую нагрузку, которую они испытывают, будучи в состоянии глубокого покоя осенью.

Полученные закономерности в накоплении фотосинтезирующих пигментов у древесных растений умеренного климата в интерьерах мы рассматриваем как реализацию ими адаптационных возможностей в изменившихся условиях жизнедеятельности.

С 1997 по 2000 год проведены исследования по выявлению эколого-биологических особенностей интродуцированных древесных растений при использовании в уличном контейнерном озеленении. На протяжении пяти лет проводились наблюдения за декоративностью, устойчивостью к вредителям и болезням, морозоустойчивостью надземной части и корневых систем 25 видов и форм хвойных интродуцентов.

Выявление адаптационных возможностей древесных растений и подбор, на этой основе, ассортимента, а также разработка агротехнических мероприятий, как показали наши предыдущие исследования, не возможны без детального изучения экологических и эдафических условий выращивания. Аналогично тому, как в садах на крышах и интерьерах, древесные растения в уличном контейнерном озеленении будут иметь для размещения корневой системы ограниченный объем почвенного субстрата, который также будет отделен от материнской почвы дном контейнера.

В этой связи необходимо было изучить температурный режим субстрата, так как известно, что у древесных растений в областях с умеренным климатом начало и конец цикла развития корней в течение вегетационного периода в значительной степени определяется температурой почвы.

Полученные данные по температурному режиму показывают, что субстрат в контейнерах как прогревается, так и охлаждается сильнее, чем почва в естественных условиях. Причем в контейнерах перепады температур на несколько градусов больше, чем в почве. В осенний период при низких положительных и небольших отрицательных температурах воздуха, за счет ночного охлаждения, температура субстрата в контейнерах бывает ниже температуры воздуха. В весенний период при резком повышении температуры воздуха идет таяние скопившегося на контейнерах снега и оттаивание верхнего слоя субстрата. Это обстоятельство, при замерзших нижних слоях
субстрата, приводит к застою воды. При значительных температурных аномалиях вода сильно нагревается, и корни отдельных растений, неустойчивых к временному затоплению, погибают, а затем гибнет и все растение.

Значительно меньшие температурные контрасты свойственны корнеобитаемому слою почвы в естественных условиях. Степень охлаждения и нагревания субстрата в большой степени зависит
от его объема и механического состава. Особенно критические ситуации возникают при экстремальных изменениях погодных условий. Например, перегрев корней растений в контейнерах приводит к задержке развития (при 30 °С) или к полному прекращению роста (при 38 °С).

Значительное же снижение температуры почвы в зимний период ведет к вымерзанию корневой системы. Нами проведено изучение температурного режима 11 различных по своему составу субстратов. Анализ данных показывает, что независимо от состава субстрата температура в зоне расположения корней лишь на 3-8 °С выше температуры воздуха, тогда как в открытом грунте температура не опускалась ниже плюс 6 °С. Лучшими показателями температурного режима при снижении температуры до минус 23—24 °С характеризовались листовая земля; суглинок, опилки, керамзит в соотношении 50/30/20% и супесчаная почва, керамзит, опилки — 60/20/20%. При повышении температуры воздуха температурный градиент составлял в верхнем 10-сантиметровом
слое 1-1,7 °С, а на глубине 25 см, в зависимости от состава субстрата, от 1 до 12,5 °С. В жаркие летние дни происходило сильное нагревание субстратов, состоящих из суглинка, торфа и перлита в соотношении 50/30/20 и 100%-го субстрата из супесчаной почвы. Несколько меньше (1,5-2,8 °С) прогревается субстрат из суглинка, опилок и керамзита в соотношении 50/30/20 и 100%-го суглинка.

Известно, , что жизнедеятельность древесных растений неразрывно связана с условиями произрастания, а интегральными показателями взаимодействия среды и растения являются рост и развитие. Нами в течение сезонов 1997—2000 гг. . проводилось изучение динамики ростовых процессов у 26 видов и форм, выращиваемых в крупногабаритных контейнерах в сравнении с природной средой. Контейнеры были наполнены субстратом, состоящим из равных частей супесчаной почвы и перепревших опилок.

Результаты по динамике годичного прироста указывают на определенные закономерности в ростовых процессах в зависимости от жизненной формы тестируемых таксонов. Среди них в первую очередь выделяются растения, которые в процессе своей жизнедеятельности в
природных условиях развивают мощную корневую систему, независимо от ее типа. При выращивании в контейнерах эти виды в течение 2—3 лет осваивают небольшой (0,25—0,30 м²) объем почвенного субстрата и значительно уменьшают годичный прирост побегов. Для них характерно постепенное снижение прироста с увеличением срока выращивания. Такая закономерность наблюдалась у высокорослых форм туи западной (колонновидная, золотистокончиковая, Эльвангера золотистая), форм кипарисовика горохоплодного (перисто-золотистого, перистого голубого), можжевельника казацкого и некоторых других растений. В природных условиях для них свойственно постепенное увеличение с возрастом годичного прироста побегов.

У растений с умеренным ростом в природных условиях корневой системы (туя западная шаровидная, тис ягодный золотистый и др.), а также у некоторых стелющихся форм можжевельников существенных различий в годичном приросте побегов между вариантами опыта не наблюдалось. Оценивая среднюю высоту можно заметить, что после четырех лет культивирования различия между вариантами опыта сгладились почти у 50% растений, у 20% средняя высота оставалась больше в контейнерах. Остальные растения в открытом грунте за счет более интенсивного роста в последние два года стали превосходить по высоте растения, выращиваемые в контейнерах, у которых наблюдалась обратная закономерность.

Для более детальной оценки развития опытных растений в 1998 и 2000 гг. кроме линейных размеров были определены весовые показатели для надземной части и корней, а также определен объем корней. Большинство растений в контейнерах имели более развитую надземную часть, , чем в открытом грунте. Об этом свидетельствуют как данные линейных размеров, так и весовые показатели сырого веса и пересчета на сухое вещество. Однако у 70% растений корни оказались длиннее в открытом грунте, чем в контейнерах, тогда как сухой вес корней, а также их объем в контейнерах был больше, чем в открытом грунте. Можно заключить, что в зимний период при значительном снижении температуры происходит повреждение окончаний корней. Поэтому при
весенне-летнем отрастании у растений развивается мочковатая корневая система.

При оценке опыта в 2000 г. оказалось, , что за исключением туи западной шаровидной высота у всех растений в природных условиях была выше, чем в контейнерах. Корни примерно у 50% были длиннее в открытом грунте, у остальных 50% — в контейнерах. Весовые показатели корневых систем (сырой и сухой вес, объем корней) указывают на лучшее развитие их в контейнерах у всех растений. Таким образом, наблюдается та же картина, что и в 1998 г. На наш взгляд, это является результатом воздействия на корневые системы ряда факторов, которые способствуют развитию мочковатой корневой системы. К таковым в первую очередь следует отнести зимние повреждения низкими температурами окончаний корневой системы. Вторым фактором являются часто повторяющееся пересыхание почвенного субстрата, которое часто бывает в летний период. Это обстоятельство также вызывает усиление мочковатости корневой системы с целью поддержания
водного баланса надземной части.

Следует указать, что опытные растения выращивались на достаточно ровном агрохимическом фоне. Поэтому выявленные закономерности в развитии растений, по-видимому, явились следствием влияния эдафических условий произрастания.

В то же время подбор почвенных субстратов для контейнерного выращивания древесных растений является весьма актуальным. При подборе оптимальных субстратов за основу взяты наиболее распространенные на территории республики почвы: суглинок, супесь, верховой торф, а также листовая земля. К ним в различных пропорциях добавляли перлит, опилки и керамзит. Всего было приготовлено 11 почвенных субстратов. В качестве опытных растений использовали тую западную золотистокончиковую и барбарис Тунберга краснолистный. Учет опыта проведенный после четырехлетнего выращивания модельных растений показал, что лучшего развития барбарис Тунберга краснолистный достиг на субстрате из листовой земли, где растения имели более высокие показатели, по сравнению с другими вариантами опыта. Несколько хуже было развитие барбариса Тунберга краснолистного на субстратах из суглинка/торфа/опилок в соотношении 50/30/20; торфа — 100%; суглинка/торфа (40/60) и листовой земли и торфа (50/50). На остальных субстратах, несмотря на удовлетворительное состояние надземной части, наблюдалось очень слабое развитие корневой системы.

Анализ агрохимических характеристик различных почвенных субстратов позволил заключить, что на развитие барбариса Тунберга краснолистного могло оказать положительное влияние достаточно высокое содержание в субстратах общего азота, а в некоторых случаях и реакция почвенной среды.

В отличие от барбариса Тунберга краснолистного туя западная золотистокончиковая показала достаточно хорошее развитие почти на всех 11 почвенных субстратах. В равной степени успешно она развивалась как на субстратах с высоким содержание элементов минерального питания, так и с умеренным. Также нельзя выявить закономерности и по отношению к кислотности субстратов. Все это говорит о меньшей требовательности ее к почвенным условиям.

Сохранение декоративных качеств древесными растениями в условиях контейнерного озеленения нами рассматривается как основополагающий показатель для широкого введения их в культуру. Декоративность растений определяется формой и плотностью кроны; формой, величиной, цветом и структурой расположения листьев и хвои; яркостью цветения; окраской плодов и обилием плодоношения. Нами на протяжении пяти лет проводились наблюдения за состоянием опытных растений, включая декоративные качества, устойчивость к вредителям и болезням, морозоустойчивость надземной части и корневых систем.

Создание высокодекоративных, долговечных и устойчивых посадок из древесных растений невозможно без правильного подбора видов и форм для совместного выращивания в крупногабаритных контейнерах.

Общеизвестно, что характер и направленность взаимовлияния растений в естественных или искусственно созданных сообществах определяют аллелопатические свойства. Причем в естественных растительных сообществах постепенный характер увеличения токсических корневых или листовых выделений позволяет соседним растениям адаптироваться, перестроить темпы роста, ускоряя или замедляя их, но оставаться в жизнеспособном состоянии. В искусственных же фитоценозах, сложенных, как правило, из эволюционно несопряженных растений, проявления аллелопатии наступают значительно чаще и в более резкой форме. Особенно резко они проявляются в закрытом грунте (теплицы, парники, системы жизнеобеспечения и др.). Это связано с повышением аллелопатической активности растений, страдающих от недостатка света, от жары, холода, сухости и переувлажнения, а также с тем, что здесь обычно существует дефицит корневого объема, нет нормального экологического обмена веществ в среде и многих других факторов.

Все вышеперечисленные факторы в той или иной степени напряженности присутствуют при контейнерном выращивании древесных растений в озеленительных устройствах. Поэтому разработка композиционного ассортимента для создания в ограниченном объеме почвенного субстрата устойчивых растительных сообществ требует изучения аллелопатических свойств растений и выявления видов, способных совместно произрастать, не оказывая отрицательного влияния друг на друга.

Нами по методике Гродзинского определена аллелопатическая активность 37 видов и форм древесных растений, рекомендуемых для контейнерного озеленения. Полученный цифровой материал переведен в условные кумариновые единицы (УКЕ).

Установлено, что у 78% лиственных растений аллелопатическая активность молодых листьев и растущих побегов выше, чем сформированных листьев и закончивших рост побегов и 22% имели более низкую аллелопатическую активность. У хвойных растений эти показатели составили 31 и
42%, у 26% аллелопатическая активность практически не изменилась.

В конце вегетационного периода с естественно отмирающими частями растений (листья, стебли, плоды) в почву поступает значительное количество физиологически активных веществ. Нами установлено, что у 58% хвойных растений аллелопатическая активность надземной части осенью выше, чем весной, у 26% она оказалась меньшей, у 16% различий не было. У лиственных растений наблюдалась обратная закономерность: у 61% растений была более низкая аллелопатическая активность надземной части осенью, у 27% — более высокой и 11% сохраняли такую же активность, как и весной.

Следует отметить, что из числа лиственных растений, имевших более высокую аллелопатическую активность надземной части осенью, два вида не сбрасывали листву на зиму — вечнозеленая жимолость Генри и полувечнозеленый кизильник горизонтальный. Поэтому можно предположить, что в листьях и хвое значительная часть аллелопатически активных веществ находится в газообразной и жидкой форме. При старении листьев у листопадных растений, когда выделительная функция листа ослабевает и прекращается, аллелопатически активных веществ становится меньше. У хвойных и вечнозеленых лиственных растений осенью значительного старения хвои и листьев не происходит, а, следовательно, и выделительная функция их существенно не меняется, поэтому они имеют, как правило, более высокую аллелопатическую активность надземной части осенью.

Существенную роль во взаимоотношениях растений при совместном произрастании играют корневые выделения. Доказано, , что влияние корневых выделений одних растений на другие носит различный характер. Например, корневые выделения ели и осины оказывают взаимное стимулирующее влияние на накопление органической массы, а корневые выделения сосны — отрицательное действие на накопление биомассы березовой.

Нами установлено, что аллелопатическая активность молодых корней обычно меньше, чем более зрелых. Однако у некоторых видов наблюдается и другая закономерность. Например, у вейгелы гибридной, можжевельника казацкого, тиса ягодного, туи западной шаровидной аллелопатическая активность старых корней меньше, чем молодых. У корней магонии падуболистной, туи западной колонновидной и калины обыкновенной «Снежный шар», можжевельника китайского колонновидного максимум аллелопатической активности приходится на середину вегетационного периода. В целом же аллелопатическая активность корней исследованных видов значительно ниже, чем побегов. Полученные нами данные подтверждают результаты других авторов о распределении аллелопатически активных веществ в растительном организме: в надземной части
растений, как правило, указанных веществ значительно больше, чем в корнях. Этот факт, по нашему мнению, может быть обусловлен тем, что корни находятся в более стабильной среде, чем надземная часть. Более подвижные воздушные массы постоянно обновляют среду вокруг растения и требуют от него активизации жизненных процессов для самозащиты и конкуренции с сопутствующими видами.

Сравнивая результаты наших исследований с данными других авторов, изученные виды следует отнести к аллелопатически средне- и сильно-активным растениям, которые могут создавать в субстрате мощный аллелопатический режим и оказывать существенное влияние на совместно произрастающие растения. Учитывая, что круговорот аллелопатически активных веществ в известной мере подчинен адсорбции и десорбции их почвенным поглощающим комплексом, а основным источником поступления их в субстрате будут корни растений, для совместного выращивания можно рекомендовать виды, имеющие невысокую или равную аллелопатическую активность корней.

Однако для более детальной оценки взаимовлияния древесных растений при их совместном произрастании в ограниченном объеме почвенного субстрата и разработки рекомендаций по их композиционному использованию нами был заложен вегетационный опыт с 17 видами и формами. Изучались особенности роста побегов и активность пероксидазы. Анализ данных полученных в 3-летнем опыте показал, что при совместном произрастании в ограниченном объеме почвенного субстрата растения оказывают различное влияние друг на друга. Так, спирея японская, вейгела гибрилная и смородина черная не оказывают значительного влияния друг на друга. Различия в активности пероксидазы и приросте побегов небольшие. Выявлены виды, у которых наблюдается обоюдное увеличение активности пероксидазы, по сравнению с контрольными растениями. Например, у дерена белого и магонии падуболистной при совместном произрастании активность пероксидазы в 4—5 раз выше, чем в чистых посадках. Анализ полученных данных позволил выделить 6 основных типов взаимоотношений при совместном произрастании различных таксонов: растения оказывают положительное влияние друг на друга; оба испытывают угнетение; индифферентны друг к другу; один вид растет лучше и вызывает снижение прироста у другого; один вид растет лучше и остается нейтральным по отношению к другому; прирост побегов не изменился по сравнению с контролем, но вызвал снижение прироста у совместно произрастающего вида. Для совместного произрастания в крупногабаритных контейнерах рекомендуются использовать представителей I, II и V групп. Остальные виды и формы следует использовать обособленно.

Наблюдения также показали, , что нельзя высаживать в одном контейнере растения, надземная часть которых занимает одинаковое жизненное пространство. Например, дерен белый и вейгела гибридная, или форсиция яйцевидная и калина обыкновенная. Для таких видов наиболее подходят чистые посадки или необходимо сдерживать их рост регулярной обрезкой побегов. Отрицательный эффект получается и при посадке совместно растений, имеющих резкие отличия в интенсивности роста побегов. Так, при посадке дерена белого и тиса ягодного в один контейнер, первый за счет образования мощной вегетативной массы практически полностью подавляет рост второго. Аналогичные результаты получаются при смешении дерена и самшита, вейгелы гибридной с тисом ягодным и самшитом. Установлено, что наиболее декоративными и устойчивыми являются совместные посадки туи западной колонновидной с можжевельником казацким, спиреей японской, чубушником венечным, жимолостью съедобной. Не оказывают значительного влияния друг на друга магония и самшит, жимолость и самшит, барбарис Тунберга и туя западная шаровидная.

Исследования показали, что эффективным способом увеличения площади зеленых насаждений, а, следовательно, и оздоровлением городской среды, может стать выращивание интродуцированных древесных растений в контейнерах в садах на крышах, интерьерах и уличном озеленении городов.

Анализ географического происхождения, особенностей развития и адаптационных способностей в процессе роста в дендрарии ЦБС, а также прямой эксперимент, проведенный в различных приемах контейнерного выращивания, показали, что многие интродуцированные древесные растения
обладают широкой амплитудой приспособительных реакций. Характер роста побегов и корневых систем, накопление фотосинтезирующих пигментов, изменение количества и размера устьиц, активность ферментов отражают уровень и направленность метаболических процессов, обеспечивающих структурно-функциональную перестройку и устойчивость видов в изменившихся условиях жизнедеятельности.

Характерными особенностями развития древесных растений в контейнерах в садах на крышах и уличном озеленении являются более интенсивный рост надземной части первые 2-3 года и развитие мощной мочковатой корневой системы. Первое явление обусловлено лучшими эдафическими условиями в первые годы произрастания в контейнерах. Второе — связано с постоянным обмерзанием окончаний корневых систем и повторяющимися летними нарушениями водного режима, что способствует интенсивному развитию мочковатой корневой системы с целью восстановления водного баланса надземной части и мобилизации ресурсов растения для
обеспечения элементами минерального питания.

Исследования позволили разработать ассортименты интродуцированных древесных растений для использования в различных приемах контейнерного озеленения. Список видов и форм приводится в таблице 1.

Таблица 1
Ассортимент интродуцированных древесных растений для использования в различных приемах контейнерного озеленения.

Торчик, В. И.
Адаптационные возможности древесных интродуцентов при использовании в контейнерном озеленении / В. И. Торчик // Биологическое разнообразие растений: его исследование, сохранение и использование в Республике Беларусь : Сборник научных работ (к 70-летию ЦБС НАН Беларуси) / Национальная академия наук Беларуси, Центральный ботанический сад. – Минск : Технопринт, 2003. – С. 191-215.